地形与土壤因子对半干旱山地草原入侵灌木Euryops floribundus叶片养分浓度的相对作用研究

本研究针对灌木入侵对山地草原生态系统的威胁，探讨了地形位置与土壤因子如何影响入侵灌木Euryops floribundus的叶片养分组成。研究人员在南非东部三个山地草原样地，沿坡位梯度（下坡、中坡、上坡）采集叶片和土壤样本，分析多种养分指标。结果表明，地形驱动的土壤养分异质性显著影响叶片磷、钾、镁、锌等元素浓度，下坡位置养分富集现象突出。该研究为理解灌木入侵的生态机制及制定针对性管理策略提供了重要依据。

　　

灌木入侵已成为全球山地草原生态系统面临的严峻挑战，它不仅威胁生物多样性，还破坏生态稳定性。在南非东部半干旱山地草原地区，一种名为Euryops floribundus N.E. Br的本地灌木正迅速扩张，形成单一优势群落，挤占原本以草本植物为主的草地。这种现象不仅减少牧草资源，影响畜牧业发展，还改变了原有的养分循环和生态系统功能。尽管已有研究关注灌木入侵对植被结构的影响，但地形和土壤如何通过调控叶片养分组成来促进灌木优势维持的机制尚不明确。

为深入解析这一问题，Masibonge Gxasheka与Phesheya Dlamini在《Folia Geobotanica》发表了一项研究，探讨了地形位置与土壤因子对Euryops floribundus叶片养分浓度的相对作用。他们选择了三个位于南非东部的山地草原样地（Tsengiwe、Upper Mnxe、Manzimdaka），这些样地在海拔、土壤属性以及与 homestead（家园）的距离上存在差异。每个样地按坡位分为下坡、中坡和上坡，并在每个坡位随机设置6个10 m × 10 m的样方，采集灌木叶片和表层土壤样本。

研究采用的主要技术方法包括：基于地形调查的样地划分与坡位分类；叶片养分的实验室分析（依据ALASA标准方法，使用ICP-OES检测Ca、P、K、Mg、Mn、Cu、Zn等元素）；土壤理化性质分析（pH、ECEC、交换性酸度、酸饱和度、有机碳和黏粒含量的测定，其中pH用电极法，ECEC由KCl提取的Ca、Mg、K和酸度之和计算，有机碳和黏粒含量通过中红外光谱MIRS估算）；以及统计与多元分析（使用R软件进行ANOVA、PCA和PERMANOVA，检验地形与土壤因子对叶片养分的影响）。

研究结果揭示了一系列显著的空间变化规律：

Distribution of Leaf Macronutrients Across Landscape Topography

叶片大量元素浓度沿地形梯度呈现明显变异。在Manzimdaka样地，下坡位置的叶片磷（P）浓度比上坡高33%，且与土壤有效阳离子交换量（ECEC）、交换性酸度和酸饱和度呈正相关。在Tsengiwe，下坡叶片钾（K）浓度较上坡增加22%，而Manzimdaka的下坡钾含量也显著高于中坡。叶片镁（Mg）的变化较复杂：在Tsengiwe，下坡Mg高于上坡但低于中坡；Upper Mnxe的下坡Mg高于上坡；Manzimdaka则下坡Mg低于中、上坡。钙（Ca）浓度在所有样地均无显著差异。

Changes in Leaf Micronutrient Distribution Across Topographic Positions

微量元素中，锌（Zn）浓度在下坡普遍较高——Tsengiwe和Manzimdaka的下坡叶片Zn分别比中、上坡高35–37%和28%。锰（Mn）在Upper Mnxe表现出独特模式：下坡叶片Mn比上坡低63%。铜（Cu）在所有样地均无显著变化。

Variation in Leaf Nutrient Distribution Across Landscape Topography

整体而言，地形对叶片P、K、Mg和Zn的影响显著。汇总三样地数据后，下坡叶片P比上坡高18%，K比中坡和上坡分别高19%和11%，Zn比中坡和上坡高23–31%。Mg在中坡最高，下坡和上坡较低。

Correlation Between Edaphic Soil Factors and Leaf Nutrients Variables of Euryops floribundus

PCA分析进一步揭示了土壤因子与叶片养分的关联。在Tsengiwe，下坡和中坡的叶片K和Zn与土壤P、K、Mn正相关；中坡和上坡的叶片Mg与土壤Cu和黏粒含量正相关。在Upper Mnxe，上坡叶片Mn与土壤交换性酸度（EA）和酸饱和度（AS）正相关。在Manzimdaka，下坡叶片Zn与土壤Cu正相关，而叶片P和Mn与土壤EA、ECEC、AS正相关。

研究表明，地形通过调控土壤养分有效性（如P、K的富集和下坡积累）直接影响Euryops floribundus的叶片养分组成。酸性土壤条件（pH≈5.1–5.2）和牲畜 grazing（放牧）导致的局部 manure（粪肥）沉积进一步促进了下坡的养分富集，从而增强灌木的竞争力和入侵优势。叶片养分的变化反映了植物对异质性环境的适应性策略，例如，磷和锌在下坡的高积累可能与根系-菌根共生增强吸收有关。

该研究的意义在于，它首次系统揭示了地形和土壤因子对南非山地草原入侵灌木叶片养分的调控作用，为理解灌木入侵的机制提供了养分视角。结果提示，在管理实践中应关注下坡区域的 grazing 压力控制和土壤养分调控，以抑制灌木扩张、促进草地恢复。未来研究可结合微生物群落和养分计量学，深入解析植物-土壤互作在入侵过程中的作用。