大气和海洋热浪的共同作用加剧了非本地物种——亚洲枣蛤（Arcuatula senhousia）对底栖生态系统功能的影响

《Marine Environmental Research》：Combined atmospheric and marine heatwaves exacerbate the impacts of a non-indigenous species, the Asian date mussel Arcuatula senhousia, on benthic ecosystem functioning

气候变化加剧极端天气事件频率，本研究在法国Arcachon湾潮间带泥质底泥中，通过两个季节的实验室实验，探讨非本地物种Arcuatula senhousia密度梯度下，复合型海陆热浪对底泥-水体界面氧和营养元素通量影响，发现热浪强度与 mussel密度协同放大生态系统功能改变，且春季效应显著。

　　气候变化预计会增加极端气候事件的频率、严重性和持续时间，例如热浪。这些极端事件不仅影响海洋环境，也会影响陆地上的气候条件。潮间带的底栖生物通常会同时经历海洋和大气热浪，因此它们会面临相对较短时间内的极端温度变化。非本地物种通常比本地物种更能有效应对这些极端事件，这可能是因为它们在进化过程中已经适应了更广泛的环境条件。

在本研究中，我们关注了法国大西洋沿岸边的阿卡雄湾（Arcachon Bay），该海湾目前被一种名为“Arcuatula senhousia”的入侵牡蛎所占据。这种牡蛎原产于亚洲东部海岸，但由于其强大的适应能力，已经成功地扩展到全球多个生态系统。研究的目的是探讨这两种压力因素（非本地物种的入侵和热浪）如何影响软底生态系统的功能。我们进行了两个季节性的实验室实验，以评估结合海洋和大气热浪对被Arcuatula senhousia占据的沉积物的生物地球化学动态的影响。

实验中，我们测量了沉积物-水界面处的营养物质（如硝酸盐、氨氮、磷酸盐）和氧气的交换情况，以评估整个生态系统在不同密度下的反应。研究结果表明，热浪对沉积物-水界面的氧气和营养物质交换产生了显著影响，具体表现为氧气消耗和氨氮、磷酸盐的通量增加。此外，随着Arcuatula senhousia的密度增加，这些影响的强度也显著增强。研究还发现，这些效应具有明显的季节依赖性，春季实验中观察到的影响更为显著。

这些发现强调了热浪发生季节性、强度以及非本地物种入侵程度之间的相互作用，可能会影响其对潮间带生态系统功能的影响程度。我们的研究结果进一步支持了先前的研究发现，即气候变化可能会深刻加剧生物入侵的影响。随着全球变暖的加剧，热浪的频率和强度预计会继续上升，这将为非本地物种的扩展和生态系统的改变创造更有利的条件。

在软底沉积物中，生态系统功能的空间和时间变化受到底栖生物多样性、沉积物生物地球化学以及环境条件之间复杂关系的影响。这些环境中的重要功能，如有机物的处理和营养物质的循环，由非生物变量（主要是温度）与微生物群落之间的相互作用，以及关键底栖物种的功能特征和密度通过其生物活动（如生物扰动、呼吸、排泄）所调控。温度对底栖生物的生理和行为具有深远影响，同时也控制着沉积物中生物地球化学反应的速率。因此，理解热浪如何影响这两个组成部分之间的相互作用，对于了解生态系统功能的调节机制至关重要。

然而，尽管已有大量关于热浪对单个物种或高度简化系统的实验研究，但针对整个生物群落层面的研究仍较为有限。这可能是因为在考虑生物群落变化时，研究的复杂性增加，需要更多的实验设计和数据采集。特别是在沿海潮间带生态系统中，这些区域在高潮和低潮时交替暴露于海洋和大气温度，因此同时受到两种类型的热浪影响。这种双重压力使得研究热浪对生态系统功能的具体影响更加复杂和具有挑战性。

Arcuatula senhousia作为一种入侵性较强的物种，其快速生长、长繁殖周期和高浮游幼虫阶段的扩散率，使其在各种环境中都能迅速占据优势地位。此外，这种牡蛎具有非常活跃的代谢，导致其排泄速率远高于其他双壳类物种。当其密度达到一定水平（如每平方米超过1500只）时，其种群能够显著改变所占据的生态系统，形成连续的byssus膜，将牡蛎嵌入沉积物表面。这种改变不仅影响了生态系统的结构，还可能改变生物群落的组成、食物网的结构、营养物质的循环以及地球化学过程。

在原生范围，Arcuatula senhousia同样表现出入侵性，对热应激具有高度耐受性，仅在高强度的海洋热浪下才会受到负面影响。这种适应能力可能进一步促进其在全球潮间带的扩散。因此，研究海洋和大气热浪如何调节Arcuatula senhousia种群密度变化对生态系统功能的影响，具有重要的现实意义。特别是在欧洲大西洋沿岸，Arcuatula senhousia自2002年以来已在阿卡雄湾被发现，且在2018年后其种群数量显著增加，这引发了对其入侵过程可能带来的生态后果的担忧。

本研究旨在探讨Arcuatula senhousia种群密度变化如何影响在热浪条件下沉积物-水界面的氧气和营养物质通量。鉴于Arcuatula senhousia对生物地球化学过程的显著影响以及其对高温暴露的耐受性，我们还研究了自然发生的热浪如何加剧已建立的Arcuatula senhousia种群对潮间带生态系统的潜在影响。为了模拟这种复杂环境，我们进行了封闭实验（mesocosm experiments），将阿卡雄湾潮间带的完整沉积物核心样本，按照其自然密度进行处理，并暴露于现实的结合海洋和大气热浪条件下，持续六天。通过测量沉积物-水界面处的营养物质和氧气通量，我们评估了整个生态系统在不同热浪强度下的反应。

这些实验有助于更深入地理解Arcuatula senhousia的入侵如何影响营养物质循环和底栖-浮游耦合，同时也能够预测其在气候变化背景下的更广泛影响。此外，这些研究还能够帮助我们更好地理解两种日益重要的全球变化压力因素——非本地入侵物种的扩散和热浪的发生——如何相互作用，从而影响潮间带生态系统的功能。这种综合研究不仅有助于揭示生态系统的脆弱性，还能够为制定有效的生态保护和管理措施提供科学依据。

在全球范围内，气候变化正在导致极端气候事件的频率和强度显著增加，这给生态系统带来了前所未有的压力。特别是在沿海地区，由于潮汐作用，这些区域在不同时间段内会交替受到海洋和大气温度的影响，从而同时面临两种类型的热浪。这种双重压力可能加剧生态系统的不稳定性，改变其原有的生物群落结构和功能。因此，研究热浪如何影响非本地物种的生态功能，对于理解全球变化背景下生态系统的动态变化具有重要意义。

Arcuatula senhousia作为一种入侵性较强的物种，其在潮间带的扩展可能对本地生态系统产生深远影响。由于其快速的生长能力和较高的代谢活动，这种牡蛎在不同密度下对沉积物-水界面的通量变化具有不同的调节作用。在较高密度下，其对营养物质和氧气的通量变化影响更为显著，这可能是因为其生物活动增强了沉积物中的物质交换。此外，热浪的强度和持续时间也会影响这些通量的变化，特别是在春季和夏季的不同实验条件下，观察到的影响存在明显差异。

这些实验结果不仅揭示了热浪对生态系统功能的具体影响，还强调了非本地物种在不同环境压力下的适应能力。Arcuatula senhousia的高密度可能通过改变沉积物的结构和化学特性，影响其他生物的生存和活动。这种改变可能进一步影响整个生态系统的功能，如营养物质循环和生物地球化学过程。因此，研究热浪与非本地物种之间的相互作用，对于理解全球变化背景下生态系统的动态变化具有重要意义。

此外，研究还发现，热浪的影响在不同季节存在显著差异。春季实验中，观察到的热浪对生态系统功能的影响更为剧烈，这可能与春季的环境条件和生物活动模式有关。例如，春季的水温可能更高，且生物活动更为活跃，这可能导致热浪对生态系统功能的影响更为显著。相比之下，夏季的热浪虽然强度较高，但可能受到较高的水温影响，使得其对生态系统功能的影响相对减弱。这种季节依赖性可能反映了生态系统在不同时间尺度上的适应能力。

总体而言，热浪作为一种重要的环境压力因素，其影响不仅限于单一的生物群落或生态系统，还可能通过与非本地物种的相互作用，改变整个生态系统的功能。Arcuatula senhousia的高密度可能通过其生物活动增强沉积物中的物质交换，从而影响热浪对生态系统功能的影响程度。这种相互作用可能在气候变化背景下变得更加重要，因为热浪的频率和强度预计会继续上升，而非本地物种的扩散也可能会加速。

本研究的结果表明，热浪和非本地物种的相互作用可能对生态系统功能产生复杂而深远的影响。这些影响不仅体现在营养物质和氧气的通量变化上，还可能影响整个生态系统的结构和功能。因此，深入研究这两种压力因素的相互作用，对于理解全球变化背景下生态系统的动态变化具有重要意义。这不仅有助于揭示生态系统的脆弱性，还能够为制定有效的生态保护和管理措施提供科学依据。

在未来的气候变化背景下，我们需要更加关注这些压力因素的综合影响。热浪的频率和强度预计会继续上升，而非本地物种的扩散也可能会加速。因此，研究这些压力因素如何相互作用，对于预测和应对生态系统的变化具有重要意义。通过实验研究，我们可以更好地理解这些压力因素如何影响生态系统的功能，并为制定相应的管理措施提供支持。

此外，研究还发现，Arcuatula senhousia的密度变化可能对生态系统功能产生显著影响。在较高密度下，其种群能够显著改变沉积物-水界面的通量变化，这可能是因为其生物活动增强了沉积物中的物质交换。然而，在较低密度下，这种影响可能不明显。因此，研究Arcuatula senhousia的密度变化对生态系统功能的影响，对于理解其在不同环境条件下的生态作用具有重要意义。

这些研究结果还强调了季节性对生态系统功能的影响。在春季实验中，热浪对生态系统功能的影响更为显著，这可能与春季的环境条件和生物活动模式有关。例如，春季的水温可能更高，且生物活动更为活跃，这可能导致热浪对生态系统功能的影响更为剧烈。相比之下，夏季的热浪虽然强度较高，但可能受到较高的水温影响，使得其对生态系统功能的影响相对减弱。这种季节依赖性可能反映了生态系统在不同时间尺度上的适应能力。

总的来说，本研究的结果表明，热浪和非本地物种的相互作用可能对生态系统功能产生复杂而深远的影响。这些影响不仅体现在营养物质和氧气的通量变化上，还可能影响整个生态系统的结构和功能。因此，深入研究这两种压力因素的相互作用，对于理解全球变化背景下生态系统的动态变化具有重要意义。这不仅有助于揭示生态系统的脆弱性，还能够为制定有效的生态保护和管理措施提供科学依据。

在未来的气候变化背景下，我们需要更加关注这些压力因素的综合影响。热浪的频率和强度预计会继续上升，而非本地物种的扩散也可能会加速。因此，研究这些压力因素如何相互作用，对于预测和应对生态系统的变化具有重要意义。通过实验研究，我们可以更好地理解这些压力因素如何影响生态系统的功能，并为制定相应的管理措施提供支持。

此外，研究还发现，Arcuatula senhousia的密度变化可能对生态系统功能产生显著影响。在较高密度下，其种群能够显著改变沉积物-水界面的通量变化，这可能是因为其生物活动增强了沉积物中的物质交换。然而，在较低密度下，这种影响可能不明显。因此，研究Arcuatula senhousia的密度变化对生态系统功能的影响，对于理解其在不同环境条件下的生态作用具有重要意义。

这些研究结果还强调了季节性对生态系统功能的影响。在春季实验中，热浪对生态系统功能的影响更为显著，这可能与春季的环境条件和生物活动模式有关。例如，春季的水温可能更高，且生物活动更为活跃，这可能导致热浪对生态系统功能的影响更为剧烈。相比之下，夏季的热浪虽然强度较高，但可能受到较高的水温影响，使得其对生态系统功能的影响相对减弱。这种季节依赖性可能反映了生态系统在不同时间尺度上的适应能力。

在气候变化背景下，极端气候事件的频率和强度增加，这对生态系统来说是一个巨大的挑战。特别是在潮间带，由于其特殊的环境条件，这些区域可能更容易受到热浪的影响。因此，研究热浪如何影响非本地物种的生态功能，对于理解全球变化背景下生态系统的动态变化具有重要意义。这不仅有助于预测生态系统的变化趋势，还能够为制定有效的生态保护和管理措施提供支持。

Arcuatula senhousia作为一种入侵性较强的物种，其在潮间带的扩展可能对本地生态系统产生深远影响。由于其快速的生长能力和较高的代谢活动，这种牡蛎在不同密度下对沉积物-水界面的通量变化具有不同的调节作用。在较高密度下，其种群能够显著改变沉积物中的物质交换，从而影响整个生态系统的功能。然而，在较低密度下，这种影响可能不明显。因此，研究Arcuatula senhousia的密度变化对生态系统功能的影响，对于理解其在不同环境条件下的生态作用具有重要意义。

此外，研究还发现，热浪的影响在不同季节存在显著差异。春季实验中，热浪对生态系统功能的影响更为显著，这可能与春季的环境条件和生物活动模式有关。例如，春季的水温可能更高，且生物活动更为活跃，这可能导致热浪对生态系统功能的影响更为剧烈。相比之下，夏季的热浪虽然强度较高，但可能受到较高的水温影响，使得其对生态系统功能的影响相对减弱。这种季节依赖性可能反映了生态系统在不同时间尺度上的适应能力。

本研究的结果表明，热浪和非本地物种的相互作用可能对生态系统功能产生复杂而深远的影响。这些影响不仅体现在营养物质和氧气的通量变化上，还可能影响整个生态系统的结构和功能。因此，深入研究这两种压力因素的相互作用，对于理解全球变化背景下生态系统的动态变化具有重要意义。这不仅有助于揭示生态系统的脆弱性，还能够为制定更有效的生态保护和管理措施提供科学依据。

在未来的气候变化背景下，我们需要更加关注这些压力因素的综合影响。热浪的频率和强度预计会继续上升，而非本地物种的扩散也可能会加速。因此，研究这些压力因素如何相互作用，对于预测和应对生态系统的变化具有重要意义。通过实验研究，我们可以更好地理解这些压力因素如何影响生态系统的功能，并为制定相应的管理措施提供支持。

总之，气候变化和生物入侵是当前全球变化背景下的两个重要压力因素，它们的相互作用可能对生态系统功能产生深远影响。Arcuatula senhousia作为一种入侵性较强的物种，其在潮间带的扩展可能对本地生态系统产生显著影响。通过研究热浪如何影响这种物种的生态功能，我们可以更好地理解全球变化背景下生态系统的动态变化，并为制定有效的生态保护和管理措施提供科学依据。