母源性皮质酮通过胚胎编程调控子代行为可预测性：多层级行为可塑性的新机制

本研究针对母体应激如何影响子代行为表型异质性的机制难题，通过鸡胚模型发现母体皮质酮（Cort）暴露会降低子代在开放场测试中的焦虑水平并增强行为可预测性。采用双层次广义线性模型（DHGLM）量化个体内残差变异（rIIV），首次证实产前应激可通过多层级行为可塑性影响子代行为稳定性，为行为表型异质性研究提供了新范式。

　　

在动物行为学研究领域，个体行为表现的异质性始终是科学家关注的焦点。传统研究多集中于个体间行为差异的均值比较，却忽略了行为表现的另一重要维度——个体内部行为的可预测性（Predictability）。近年来，越来越多的证据表明，即使排除已知环境梯度的影响，个体行为仍存在显著的残余个体内变异（residual intraindividual variation, rIIV），这种变异可能对个体的生存和适应具有重要进化意义。然而，关于这种变异如何产生、受何种因素调控，特别是早期生命经历如产前母体应激（Prenatal maternal stress）是否会影响行为可预测性，仍缺乏深入探索。

产前母体应激指母体在应激状态下发生的生理变化，进而改变其为后代提供的产前环境。以往研究多认为母体应激会导致子代焦虑水平升高，但不同研究和个体间结果存在较大差异，使得机制和进化意义的解释变得复杂。这种不一致可能部分源于研究方法上的局限——多数研究仅依赖单次行为测量来代表个体表型，而忽视了行为本身具有的动态性和情境依赖性。事实上，个体行为更适宜被视作一个值的分布，每个个体不仅通过其“平均”行为表型与环境互动，也通过其行为变异的全范围。因此，仅关注均值可能掩盖了产前应激对行为可塑性的更深层次影响。

在此背景下，来自瑞典林雪平大学（Link?ping University）的Rie Henriksen团队在《Scientific Reports》上发表了一项创新性研究。他们以鸡（Gallus gallus domesticus）为模型，通过实验性提升母鸡产蛋期间血浆皮质酮（Cort）水平模拟产前应激，并系统评估子代在开放场测试（open-field test）中的行为响应及其可预测性。研究发现，母源性Cort暴露使子代在开放场中表现出更低的焦虑水平和更高的行为可预测性，这一结果挑战了“产前应激必然导致焦虑增加”的传统认知，首次揭示母体Cort水平可通过胚胎编程影响行为可预测性，为理解行为表型的多层级可塑性提供了新证据。

研究人员主要采用以下关键技术方法：使用缓释皮质酮 pellets 人工提升母鸡Cort水平；通过开放场测试对子代早期（1周龄）和性成熟后（5月龄）各进行8次行为重复测定；利用YOLOv7目标检测算法追踪行为轨迹；采用双层次广义线性模型（Double Hierarchical Generalized Linear Models, DHGLM）同时建模行为均值和残差方差，以量化个体行为可预测性（rIIV）。

母体Cort处理对均值响应与可预测性的影响

结果显示，Cort处理组子代在开放场中停留在边缘区域的时间显著少于对照组（β = -0.36±0.1; p<0.001），表明其焦虑水平较低。尽管处理未影响边缘时间行为的可预测性（p=0.21），但在运动距离方面，Cort处理显著提高了行为可预测性（β = -0.46±0.13; p<0.001），即处理组个体在不同试验中表现更一致。

年龄与性别的影响

年龄显著影响运动行为：子代在性成熟后运动距离增加（β = 0.83±0.11; p<0.001），但可预测性降低（β = 0.66±0.12; p<0.001）。性别效应也很显著：雄性运动更少（β = -0.57±0.11; p<0.001）、边缘停留时间更短（β = -0.57±0.09; p<0.001），且边缘时间可预测性较低（β = 0.53±0.16; p<0.001）。

测试期间均值与可预测性的变异

无论处理组别，子代在测试日内均表现出运动距离和边缘时间的习惯化（habituation）效应。运动距离的习惯化效应持续至第二周，而边缘时间习惯化则未跨周持续。边缘时间可预测性随试验进行而下降（β = 0.16±0.07, p=0.015），运动距离可预测性无此趋势。

事后分析

个体运动距离与可预测性呈负相关（Spearman’s rho = -0.26, p=0.007），尤其在成年阶段更明显。成年期运动距离与边缘时间正相关（rho = 0.29, p=0.037），提示可能存在行为综合征（behavioural syndrome），但两行为的可预测性无关。早期与成年阶段的行为均值和可预测性均无显著相关性，表明早期行为特征未持续至成年。

讨论与结论

本研究首次证实母体Cort水平可在多层级上影响子代行为可塑性：既改变行为均值（焦虑水平），也调节行为可预测性。与传统假设相反，Cort处理子代反而更“稳健”——更少焦虑、更高可预测性，这可能反映了一种能量限制下的表型调整。以往研究认为行为不可预测性有助于应对捕食风险或环境不确定性，但本研究结果更符合“能量节约假说”：类似免疫抑制或毒物暴露研究，处于能量挑战状态的个体可能表现出更保守、更可预测的行为模式。

此外，行为可预测性表现出特质特异性（trait-specific）和模块性（modularity），运动距离与边缘时间的可预测性无关联，说明不同行为维度的可塑性可能受独立机制调控。年龄与性别对可预测性的影响进一步强调行为稳定性的动态发展特性，且与性选择压力可能相关。

该研究不仅拓宽了对产前应激效应维度的认知，也方法学上凸显重复行为测量与DHGLM框架在揭示行为表型复杂性中的价值。未来研究需进一步探索行为可预测性的遗传与代谢基础，以及其在不同生态环境中的适应意义。

总之，这项研究为我们理解早期生命应激如何塑造行为多样性提供了新视角，强调行为可预测性作为表型变异的重要轴心，其调控机制与进化意义值得在更广泛的物种与环境中深入探索。