白面卷尾猴中布鲁斯效应缺失的进化悖论：基于38年野外数据的性冲突与杀婴行为研究

本研究针对白面卷尾猴(Cebus imitator)群体中高发的雄性杀婴行为(infanticide)，通过38年野外种群数据分析，检验了Zipple模型预测的布鲁斯效应(Bruce effect)适应性假说。研究人员发现尽管该种群符合模型预测的高杀婴风险(pinf≥0.1)和低频alpha雄性更替(ptake=0.04)条件，但通过出生模式分析并未发现雄性介导的产前损失证据。这一发现挑战了现有理论模型，揭示了性冲突应对策略的物种特异性，为理解哺乳动物生殖策略进化提供了重要参考。

　　

在动物社会的残酷竞争中，雄性杀婴行为(infanticide)是一种极端的性冲突表现——新任雄性首领通过杀死前任后代，迫使雌性提前恢复生育能力，从而最大化自身繁殖成功率。面对这种生殖代价，雌性进化出了多种防御策略，其中布鲁斯效应(Bruce effect)堪称最决绝的反制手段：雌性在感知非亲生雄性存在后，竟能主动终止妊娠，避免未来可能的幼崽损失。

白面卷尾猴(Cebus imitator)作为新大陆猴类的代表物种，其社会系统中存在频繁的alpha雄性更替(AMR)和高发杀婴现象。根据Zipple(2020)建立的数学模型预测，这种灵长类本应进化出布鲁斯效应，因为其杀婴风险(p_inf)高达0.1以上，而雄性更替频率(p_take)仅0.04/月，远低于模型阈值0.15。理论计算显示，杀婴的母体成本(c_inf=3.8月)比布鲁斯效应成本(c_Bruce=2.75月)高出1.4倍，表明主动终止妊娠具有明显进化优势。

为验证这一预测，国际研究团队分析了哥斯达黎加圣罗莎保护区38年的野外监测数据，涵盖8个卷尾猴群落的40次AMR事件和379例婴儿记录。研究采用贝叶斯广义线性混合模型(GLMM)，对比了AMR前后18个月的出生模式，并设置稳定群体作为对照。

研究方法核心要素

研究基于长期野外生态学观测，主要采用：1) 系统化种群普查记录 demographic changes；2) AMR事件识别与分类（群内/群外雄性）；3) 风险期与稳定期划分标准（AMR日期+5.5个月妊娠期）；4) 杀婴概率计算(p_inf=风险期死亡率-稳定期死亡率)；5) 贝叶斯Poisson回归模型分析出生模式差异；6) 群体配对设计控制环境因素。所有数据分析使用R语言brms包实现。

(1) Are Capuchins Predicted to Evolve the Bruce Effect?

数据分析显示：风险期婴儿死亡率达56%，显著高于稳定期的27%。月龄特异性杀婴概率(p_inf)在出生前三个月均超过0.1阈值（0.315, 0.140, 0.148）。AMR平均间隔2.9年(p_take=0.04)，仅3例任期短于妊娠期。这些参数完全符合Zipple模型对布鲁斯效应的进化预测。

(2) Do Capuchins Exhibit Male-mediated Prenatal Loss?

通过对146例出生事件的模式分析发现：无论是群外雄性引发的AMR(N=18)还是群内雄性更替(N=22)，产后数月均未出现出生率下降。与稳定群体对比分析(N=63个稳定期)同样显示：AMR群体在事件后立即生育率无显著降低(95%CI包含0)。这表明白面卷尾猴并未通过终止妊娠来应对雄性更替。

研究结论揭示了一个进化悖论：尽管满足所有理论预测条件，白面卷尾猴却未进化出布鲁斯效应。讨论指出可能原因包括：1) 胎盘类灵长类生理限制；2) 多种反制策略并存（多雄交配、隐蔽排卵、allonursing互助哺乳）；3) AMR类型多样性削弱选择压力；4) 系统发育约束（布鲁斯效应在阔鼻猴类可能尚未进化）。该发现强调了理论模型需结合物种特异性生理和社会因素，对理解哺乳动物性冲突协同进化具有重要意义。

本研究首次在platyrrhine灵长类中检验布鲁斯效应假说，为比较生殖策略进化提供了关键案例。论文发表于《Animal Behaviour》期刊，推动了性冲突理论在跨物种研究中的精细化发展。