严重干扰驱动澳大利亚东南部低地混生桉树林新的发育轨迹：2019–20年“黑色夏季”大火后的再生动态与物种优势转变

本研究针对2019–20年“黑色夏季”大火后澳大利亚东南部低地混生桉树林的再生响应展开深入调查。研究人员通过野外采样与统计建模，系统评估了火强度与采伐历史对冠层树种再生的影响。结果表明，高强度干扰显著促进桉树幼苗再生，尤其使Eucalyptus sieberi（银顶桉）在再生丰度、生长活力及竞争地位上占据绝对优势。这种干扰诱导的冠层开敞化可能导致大面积森林转向以E. sieberi为主导的单一树种林分，提示极端火灾事件可能永久改变森林发育轨迹与生态系统服务功能。该研究为理解干扰驱动下的森林群落演替机制提供了关键证据。

　　

在气候变化背景下，全球森林正面临日益频繁和严重的干扰事件，尤其是大规模野火，其对森林结构和物种组成的影响已成为生态学研究的热点。澳大利亚东南部的低地混生桉树林（Lowland mixed-eucalypt forest）是一个典型的干扰驱动生态系统，其冠层由多种桉树物种组成，具有复杂的再生策略（如种子繁殖和萌蘖更新）。2019–20年发生的“黑色夏季”（Black Summer）大火以其空前规模和强度，对该地区森林造成了深远影响，引发了科学界对火灾后森林恢复轨迹和物种组成变化的深切关注。长期以来，有假说认为，高强度干扰（如火灾或采伐）会促进速生、喜光树种Eucalyptus sieberi（银顶桉）的扩张，进而可能导致森林多样性下降和生态系统功能退化。然而，这一假说缺乏充分的实证支持，尤其是在大规模极端火灾后的再生动态中。为此，研究人员开展了本次研究，旨在揭示干扰强度与历史如何影响冠层物种再生，并评估E. sieberi是否确实在干扰后占据优势地位。该研究不仅对理解森林恢复力有重要理论意义，也为未来森林管理提供了科学依据。研究成果发表在《Forest Ecology and Management》。

研究人员在澳大利亚维多利亚州东部的火灾区域内，采用分层抽样策略设置了64个样地，覆盖不同火强度（低、中、高）和采伐历史区域。通过测量样地内冠层结构、树种组成、种子产量（利用视觉评估法和脱落蒴果计数）、幼苗密度与高度、萌蘖更新及竞争状况，并结合广义线性混合模型（GLMM）和负二项 hurdle 模型进行统计分析，量化了火强度（以相对火强度指数表示）和采伐对再生响应的影响。关键技朮包括：基于遥感火严重度分级的分层抽样设计、树种特异性种子产量估算模型（使用DBHOB与枝条数关系及每蒴果可行种子数）、相对火强度的潜变量估计（通过冠层死亡响应反推）、以及多变量回归模型（包括物种随机效应）的应用。

研究结果分为以下几个部分：

3.1. 再生密度与多样性

研究发现，随着火强度增加，林冠开敞度（无竞争非桉树下盖度）、幼苗数量、幼苗高度及竞争性幼苗存活样方比例均显著上升。E. sieberi幼苗密度在所有物种中最高，且其高度增长对火强度的响应最强。采伐进一步促进了幼苗高度增长和竞争性存活率。物种多样性分析表明，再生幼苗的香农多样性指数仅为基面积多样性的一半（多样性比～0.5），且不随火强度或采伐变化，表明再生过程并未增加物种多样性。萌蘖更新总体密度低（平均690株/公顷），但高度显著高于幼苗（平均218厘米对117厘米），主要来自E. globoidea等物种。

3.2. 物种再生响应的变异

E. sieberi的幼苗密度远超其他物种（达10,290株/公顷），且在火强度和采伐交互下表现最佳。其幼苗高度和竞争性存活率随火强度增加而显著上升，在采伐区尤为明显。其他物种如E. botryoides和E. baxteri也显示较高幼苗密度，但E. consideniana响应最低。当标准化为单位基面积幼苗数时，E. sieberi和E. botryoides的再生率最高，表明其相对优势增强。种子-幼苗转化率最高为E. globoidea（3%），但因其种子产量低，未转化为实际优势。萌蘖更新以E. globoidea为主（占55%），而E. sieberi萌蘖较少。

3.3. 火后2.5年林分组成变化

再生幼苗组成与火前林分显著不同：E. sieberi占幼苗总量的80%，但其在火前树木基面积中仅占48%。火强度越高，E. sieberi在再生中的比例越高（中火强度66%，高火强度73%）。E. botryoides也在幼苗中过度代表（10%对火前4%）。萌蘖更新则偏向E. globoidea、E. consideniana和E. baxteri。种子成功转化率最高为E. globoidea（3%），最低为E. muelleriana和E. agglomerata（0%）。

3.4. 火后林分结构变化与发育潜力

低强度火区林冠恢复快（冠层覆盖47%），再生幼苗受抑制；中强度火区冠层覆盖25%，再生形成稀疏 emergent 层；高强度火区冠层覆盖仅10%，再生幼苗主导（47%样方有竞争性幼苗）；采伐区因冠层移除和火影响，再生响应最强（65%样方存活）。E. sieberi在开敞环境中显示高竞争力，而其自身冠层恢复慢（易冠层死亡），进一步促进其再生优势。

研究结论与讨论部分强调，高强度干扰（火或采伐）通过创建开敞环境，使E. sieberi在再生中占据绝对优势，可能导致森林从多物种混交林转向单一物种主导的林分。这种变化由E. sieberi的高种子产量、快速生长和竞争能力驱动，形成正反馈循环：E. sieberi dominance → 冠层开敞 → 更利其再生。低强度干扰下，萌蘖和耐荫物种可能 persist，但高频高强度干扰将加速多样性丧失。研究预示，在气候变暖背景下，大火频率增加可能永久改变这些森林的发育轨迹，降低生态系统服务功能。建议通过低强度干扰（如计划烧除、择伐）管理林冠开敞度，以抑制E. sieberi扩张和维护物种多样性。该研究为干扰驱动森林演替提供了机制性见解，对全球类似生态系统具有警示意义。