弗朗西斯卡纳海豚（Pontoporia blainvillei）在高频点击行为中的声学参数变化及发声模式

《Frontiers in Marine Science》：Acoustic parameter variation and emission patterns in franciscana dolphin (Pontoporia blainvillei) clicking behavior at high frequency

Franciscana海豚在伊拉大湾的声学信号研究显示，通过自主监测和手动采样捕获12505个点击，分为43个点击 trains和109个click packets，其中click packets进一步分为规律模式（如2c、3c+1）和无规律类型。高频声波（88.7-250kHz）主要用于通信，点击 trains和packets在持续时间、点击间隔和中心频率上存在显著差异。

　　本研究聚焦于巴西伊瓜苏大湾（Ilha Grande Bay）中出现的弗朗西斯卡纳海豚（*Pontoporia blainvillei*）的声学行为。作为一种体型较小的齿鲸，弗朗西斯卡纳海豚主要栖息于沿海水域，其声学信号以高频窄带（NBHF）回声定位点击为主。研究通过自主声学监测和现场调查中的声学采样，对这些海豚的发声模式进行了系统分析，旨在揭示其回声定位点击的特征及声学信号的发射规律。

### 研 究 背 景

弗朗西斯卡纳海豚是全球范围内分布较广的物种之一，其生存状态在国际自然保护联盟（IUCN）的红色名录中被列为“脆弱”（vulnerable），而在巴西本土的受威胁动物名录中则被列为“极危”（critically endangered）。尽管该物种在多种生态环境中均有记录，但其声学行为的研究起步较晚，尤其在回声定位点击的特征方面缺乏系统的数据支持。由于其声学信号频率较高，通常超过120 kHz，这给声学监测技术带来了挑战。传统的采样率往往无法覆盖其信号的完整频率范围，因此，高采样率设备的使用成为研究该物种声学行为的关键。

### 研 究 方 法

研究区域为伊瓜苏大湾，位于巴西东南部，是“拉日-伊瓜苏重要海洋哺乳动物区域”（IMMA）的西北端，该区域记录了超过30种鲸类动物的分布。尽管过去曾认为该区域是弗朗西斯卡纳海豚活动的空白地带，但近年来的研究表明，该物种在伊瓜苏大湾有稳定的出现记录。目前，该区域被认为是巴西四个弗朗西斯卡纳管理区域（FMA）之一，即FMA IIa，涵盖从里约热内卢南部到圣保罗北部的沿海水域。

研究采用两种主要的声学记录方式：一种是使用自主声学记录器进行连续监测，另一种是通过现场调查中的人工记录。自主记录器采用288 kHz的采样率，能够有效捕捉到高频信号，而人工记录则使用500 kHz的采样率，配合高灵敏度的水听器，以确保数据的完整性。在监测过程中，研究团队并未进行视觉观察，而是通过声学数据的分析来识别海豚的活动。对于人工记录，研究者在发现海豚后立即开始录音，并利用无人机拍摄视频资料，以记录海豚的群体行为和移动轨迹。

### 声 学 分 析

所有录音数据首先经过高通滤波处理，以减少低频背景噪声的影响。随后，使用MatLab编写的自定义点击检测器对点击进行识别，并筛选出信号噪声比（SNR）高于10 dB的点击信号。识别出的点击信号进一步通过Raven Pro 1.6软件进行人工观察，生成频谱图以分析其时间特征和频率分布。点击序列被分为两大类：点击序列（click trains）和点击包（click packets），前者表现为较长的点击间隔和较高的中心频率，后者则为较短的点击间隔和较为紧凑的点击结构。

研究团队还对点击序列进行了分类，并进一步细分为可变点击包（VPackets）和模式化点击包（PPackets）。可变点击包的点击间隔不规律，而模式化点击包则具有重复的时间结构，类似于鲸类动物的“码”（codas）模式。此外，还对点击的个体参数进行了分析，包括点击频率、带宽和持续时间。研究采用快速傅里叶变换（FFT）和希尔伯特变换等技术，提取点击信号的频谱特征，并通过主成分分析（PCA）进一步探索点击序列的分类依据。

### 研 究 结 果

研究共检测到12,505次点击，其中点击序列（click trains）为43次，点击包（click packets）为109次。点击序列的平均点击率（点击/分钟）为264次，而点击包的平均点击率较低。点击序列的平均点击间隔（ICI）和中心频率均高于点击包，表明其在声学特征上存在明显差异。此外，点击包的类型多样，其中可变点击包和模式化点击包在频率和时间结构上表现出不同的特征。

从频谱分析结果来看，点击的频率范围主要集中在88.7 kHz至250 kHz之间，平均峰值频率为132.4 ± 6.8 kHz。点击序列的平均峰值频率为123.6 ± 16.4 kHz，而点击包的平均峰值频率为119.9 ± 15.0 kHz。这些数据表明，点击序列在频率和时间结构上更加复杂，而点击包则相对稳定。此外，研究团队还发现，点击序列的频率分布具有较高的变异性，而点击包则在某些参数上表现出较强的集中性。

### 声 学 行 为 的 特 征

研究结果表明，弗朗西斯卡纳海豚在伊瓜苏大湾的声学行为具有高度的多样性。其回声定位点击不仅频率范围广，而且在时间结构上也表现出不同的模式。点击序列的平均点击数量和持续时间均高于点击包，而点击包则表现出更紧凑的结构和更短的点击间隔。此外，点击包中还存在不同的分类，如“2c”、“4c+1”等，这些分类反映了点击序列在时间组织上的差异。

研究团队还发现，虽然部分研究记录到了弗朗西斯卡纳海豚的突发脉冲（burst-pulses）和哨声（whistles），但在本研究中，这些信号较少或未被记录到。这可能与监测技术、环境噪声或动物行为有关。突发脉冲通常出现在低能量或与其他信号重叠的情况下，因此在分析中被排除。哨声的缺失表明，该物种在自然环境中较少使用连续的声学信号，而更倾向于使用高频点击进行回声定位和交流。

### 声 学 信 号 的 分 类

通过主成分分析，研究团队进一步揭示了点击序列的分类依据。第一主成分主要由点击的持续时间、点击数量和平均点击间隔决定，而第二主成分则主要由峰值频率影响。点击序列的分布呈现出较大的变异性，而点击包则在某些参数上表现出较强的集中性。此外，点击包的频率分布也显示出一定的规律性，这可能与动物的交流需求有关。

### 信 号 发 射 的 物 理 环 境

研究团队还探讨了声学信号发射的物理环境因素。由于弗朗西斯卡纳海豚的移动行为较为复杂，其头部常左右摆动或上下移动，这给声学监测带来了挑战。研究者在使用单个水听器进行记录时，难以完全排除非轴向信号的影响。因此，研究团队采取了多种措施来减少非轴向信号的干扰，包括使用高采样率设备和优化信号处理流程。尽管如此，研究结果表明，动物在自然环境中并不总是处于最佳的声学记录位置，因此，未来的监测研究应更加关注不同条件下的信号发射模式。

### 声 学 行 为 的 适 应 与 功能

研究团队认为，弗朗西斯卡纳海豚的声学行为可能与其生存环境和交流需求密切相关。高频窄带点击不仅用于回声定位，还可能用于个体识别和群体交流。模式化点击包的出现表明，该物种可能具备一定的声学信号编码能力，类似于鲸类动物的“码”模式。这种编码能力可能在特定的环境条件下发挥重要作用，例如在复杂的水下环境中，通过模式化的点击信号来增强信息传递的效率。

### 研 究 的 意 义 与 展 望

本研究的结果表明，弗朗西斯卡纳海豚的声学行为具有高度的复杂性和多样性，其回声定位点击不仅频率范围广，而且在时间结构上也表现出不同的模式。这些发现对于理解该物种的生态行为和声学交流机制具有重要意义。此外，研究团队还建议，未来的研究应更加关注声学信号与动物行为之间的关系，以及不同环境条件下信号发射的适应性变化。通过进一步研究，可以更全面地揭示弗朗西斯卡纳海豚的声学行为特征，为该物种的保护和管理提供科学依据。

### 研 究 的 局 限 与 改 进 方 向

尽管本研究取得了重要的进展，但仍存在一些局限性。首先，由于使用单个水听器进行记录，难以完全排除非轴向信号的影响，这可能会影响信号的准确性。其次，部分信号（如突发脉冲和哨声）在本研究中未被记录到，这可能与监测条件或动物行为有关。此外，研究团队在分析中主要依赖于人工观察和分类，这可能会影响结果的客观性。因此，未来的监测研究应采用更加先进的技术手段，如多水听器系统或高精度信号处理算法，以提高数据的准确性和全面性。

### 声 学 行 为 的 保 护 与 管 理 意 义

弗朗西斯卡纳海豚的声学行为特征对于其保护和管理具有重要意义。高频窄带点击的广泛使用表明，该物种在自然环境中高度依赖声学信号进行交流和定位。通过了解这些信号的特征和发射模式，可以更有效地监测该物种的分布和活动情况，从而为保护措施的制定提供科学支持。此外，研究团队还建议，未来的研究应关注声学信号与动物行为之间的关系，以及不同环境条件下信号发射的适应性变化。通过进一步研究，可以更全面地揭示弗朗西斯卡纳海豚的声学行为特征，为该物种的保护和管理提供更坚实的科学基础。

### 总 结

本研究通过对伊瓜苏大湾中弗朗西斯卡纳海豚的声学行为进行系统分析，揭示了其回声定位点击的特征和发射模式。研究结果表明，该物种的声学行为具有高度的复杂性和多样性，其高频窄带点击不仅用于回声定位，还可能用于个体识别和群体交流。此外，点击序列的分类和特征分析为理解该物种的声学交流机制提供了新的视角。研究团队还建议，未来的研究应更加关注声学信号与动物行为之间的关系，以及不同环境条件下信号发射的适应性变化。通过进一步研究，可以更全面地揭示弗朗西斯卡纳海豚的声学行为特征，为该物种的保护和管理提供更坚实的科学支持。