综述：十足目甲壳动物胆量测量的方法学概述与潜在注意事项

本综述系统回顾了过去20年间78项关于十足目甲壳动物胆量（Boldness）行为的研究，揭示了该领域在研究方法上存在的显著不一致性。作者指出，测量方式（如庇护所使用、探索行为）、个体状态（性别、体型、寄生虫感染）和实验条件（温度、密度、饥饿水平）等因素会显著影响结果，并提出了标准化测量框架的建议，对提升行为生态学研究的可重复性和跨物种比较具有重要意义。

　　

2 检索方法

本研究通过Web of Science数据库对2004年1月1日至2024年11月8日期间发表的文献进行了系统检索。检索策略结合了行为学术语（风险承担、胆量、羞怯）和十足类生物分类术语（十足目、蟹、龙虾、螯虾、对虾、虾），最终从163篇初筛文献中筛选出78篇直接量化胆量行为的原创研究进行深入分析。

3 十足目甲壳动物胆量研究概述

3.1 研究增长、分类学焦点与测量方法

过去二十年中，针对十足目胆量行为的研究呈现稳定增长趋势，截至2024年11月共累计78项研究。这些研究在分类学分布上高度集中：螯虾类（21篇）、异尾类蟹（24篇，其中寄居蟹占31%）、短尾类蟹（26篇）以及虾类（7篇）。值得注意的是，目前尚不存在关于龙虾胆量行为的研究，这与其生态和经济重要性形成鲜明对比，可能源于大型移动生物实验操作的空间限制。

在测量方法上，约81%的研究采用庇护所使用相关指标（如威胁后出潜伏期、庇护停留时间）来量化胆量，其理论基础是减少庇护使用意味着更高的死亡率风险。寄居蟹研究全部采用惊愕反应持续时间（出壳时间）作为测量指标，因其外壳本身就是天然庇护所。虽然庇护测试具有简单、可重复的优势，但可能高估低庇护依赖物种（如某些泳蟹）的胆量水平，或低估低活动性物种的真实风险承担意愿。

约17%的研究采用多维度行为指标评估胆量。例如在招潮蟹研究中，威胁后再出潜伏期与重复威胁后的再出现次数呈正相关。然而不同情境下的风险承担行为可能表现不一致：雌性招潮蟹的威胁反应与新奇环境探索倾向无关联，类似现象也在破坏者螯虾（Cherax destructor）和三疣梭子蟹（Portunus trituberculatus）中发现。相反，欧洲寄居蟹和克氏原螯虾（Procambarus clarkii）个体的探索行为与庇护出潜伏期存在显著相关。这些矛盾结果提示需要建立包含威胁与非威胁情境的多维评估框架。

3.2 个体体型、发育阶段与生理状态的影响

约13%的研究未报告实验个体的体型数据，而体型大小可能通过改变风险感知或运动能力影响胆量评分。在泳蟹中，成年个体表现出比幼体更短的出庇护所潜伏期；泥蟹（Panopeus herbstii）的庇护时间与体型呈负相关，可能与大型个体捕食风险降低有关。但欧洲寄居蟹呈现相反模式——较大个体反而更羞怯，这可能与其栖息地从多遮蔽的潮间带向少遮蔽的潮下带转变相关。

饥饿水平标准化是另一关键因素。约36%研究未明确报告摄食管理方案，而饥饿程度已被证实显著影响胆量表现：每3日投喂的泳蟹胆量最高，每日投喂组次之，6日投喂组最怯懦。亚洲岸蟹（Hemigrapsus sanguineus）在饱食状态下避光，但饥饿7天后光回避行为消失，表明饥饿个体更敢于冒险。

寄生虫感染对行为的影响尤为显著。约74%研究未提及寄生虫筛查，而微叶属（Microphallus）吸虫感染可改变多种螯虾的胆量表现：锈斑螯虾（Faxonius rusticus）感染后胆量增加，北方清水中螯虾（Orconectes propinquus）和强壮螯虾（O. virilis）庇护使用减少，而入侵物种绿蟹（Carcinus maenas）感染后行为未见变化，可能源于缺乏协同进化历史。寄生虫驱动的行为改变可能重塑宿主种间相互作用，甚至影响群落动态。

3.3 个体来源、状态与驯化时间

野生捕获与实验室驯化个体的行为差异值得关注。大理石纹螯虾（Procambarus virginalis）野生个体更倾向于战斗或冻结反应，而驯养个体更多选择逃离，可能源于人工环境中自然捕食压力的缺失。入侵种群的地理分布状态也影响胆量：入侵前沿的信号螯虾（P. leniusculus）群体中 bold 型个体占比（72%）显著高于新建立（53%）和稳定种群（42%），表明胆量可能促进扩散能力。

采集微生境类型引入的抽样偏差同样不可忽视。从开阔微生境采集的卡罗莱纳寄居蟹（Coenobita clypeatus）和欧洲寄居蟹都表现出更短的惊愕反应时间和更快的翻身移动速度。若研究者仅从易采集的开阔区域取样，可能系统性排除羞怯个体，导致胆量评估偏差。

约15%研究未明确报告捕获后的驯化时间。欧洲寄居蟹在驯化28天后惊愕反应持续时间缩短，但其他研究显示8-10天内行为保持稳定，暗示长期驯化可能通过习惯化过程改变行为表现。

3.4 温度与其他实验条件

作为变温动物，环境温度对十足类行为具有深远影响。约32%研究未完整报告实验温度记录。温度升高可能通过改变代谢率促进胆量表现，但欧洲寄居蟹在15°C时个体间行为变异大于10°C。值得注意的是，代谢率本身与惊愕反应持续时间无直接关联，提示温度效应可能存在更复杂的调控途径。

种群密度通过多种机制影响胆量评估。泥蟹中羞怯个体在同类存在时胆量增加，而 bold 个体行为保持稳定；高密度招潮蟹群体更易集体出洞，可能源于密度依赖的捕食风险降低或资源竞争加剧。饲养密度同样产生长期效应：高密度饲养的克氏原螯虾在性成熟时表现出更短出庇护潜伏期，可能与竞争压力下 bold 表型选择优势相关。

4 二十年研究的启示与展望

4.1 主要方法论局限

当前研究存在明显的分类学倾斜——寄居蟹和螯虾占据主导地位，而生态重要性显著的龙虾和经济蟹类研究匮乏。测量方法过度依赖庇护所使用测试（81%），仅少数研究（17%）采用多指标验证。关键个体参数（性别18%未报告、体型13%未报告、发育阶段9%未明确）和环境条件（饥饿管理36%未标准化、温度记录32%缺失、驯化时间15%未说明）的报告缺失严重阻碍结果比较。寄生虫感染筛查（74%未实施）和采集微生境描述的疏忽可能引入系统性偏差。

4.2 标准化测量框架建议

为提高研究可重复性与跨物种可比性，建议未来研究最低限度报告以下参数：实验个体体型范围与性别组成；饥饿处理方案与持续时间；寄生虫筛查方法或豁免依据；采集生境与微生境特征；驯化时间与实验温度控制；饲养与实验密度条件。通过建立标准化报告框架，可显著提升胆量行为研究在生态进化理论构建与实际应用（如水产育种选择、入侵物种管理）中的价值。