土壤盐碱梯度下植物与群落协同调控 biomass 分配策略：以东北松嫩草原野韭为例

本研究通过分析松嫩草原沿土壤盐碱梯度下野韭（Allium ramosum）的生物量分配模式，揭示了土壤盐渍化通过改变植物群落结构（如群落加权高度CWM_Height和地上生物量Above-biomass）间接调控个体繁殖-储存器官异速生长关系（如花与鳞茎 scaling exponents）的生态机制，强调了群落尺度过程在植物适应策略中的关键作用。

　　

引言

植物通过调整生活史策略（包括养分获取和繁殖策略）来维持种群生存与发展。生物量分配模式反映了植物在生长、繁殖和生存之间的权衡，因为用于这些功能的总资源是有限的。当资源有限时，植物可能会优先考虑其生长和繁殖策略以确保种群生存。土壤盐渍化退化是一种常见的土壤退化类型，其因气候变化和人为影响而加剧。土壤盐渍化导致土壤pH值升高，而土壤养分含量减少，通过降低土壤水势限制植物蒸腾作用，或因高渗透压对植物根系产生毒性作用。

因此，经验证据表明，土壤盐分波动会诱导植物群落的结构和功能改变。鉴于属于不同科和功能组的物种对环境梯度表现出表型可塑性谱，这种反应通常导致种群动态变化和随后的生态系统过程改变。特别关键的是了解植物如何通过调整生物量分配来构建新叶、茎和根以适应土壤盐渍化和群落变化，从而维持生长和繁殖。然而，我们对植物如何通过调整其生活史策略来适应生物和非生物因素以在不同群落中维持种群的理解仍然有限。生长、养分获取和繁殖之间的权衡源于这样一个事实：当有限的资源被分配给一个功能（例如，繁殖）时，它们就无法用于其他功能。一些物种可能分配更多资源用于生长和养分获取以维持其生存，而另一些物种可能倾向于分配资源以增加后代数量，这反映了由于生活史策略变化而导致的器官间生物量的协调分配。

然而，West, Brown, Enquist (WBE)模型表明，维管植物近似分形结构使得个体的各部分以特定比例生长，这不是等速的而是异速的。例如，在茎-叶和根-叶生物量之间存在3/4的异速指数。类似地，繁殖和地上生物量之间存在异速关系。对各种植物生物量分配模式的研究揭示了相同的异速关系存在。换句话说，在不同群落和功能中差异的植物表现出统一的异速关系。最近的研究发现，环境条件的变化可以改变植物器官间的异速指数，表明植物生物量分配模式被修改。土壤养分梯度与群落水平的茎和叶生物量分配显著相关，营养富集环境促进高茎分配以竞争光，而在贫瘠生境中群落倾向于分配更多生物量给叶而不是茎。在营养丰富的森林中也报告了类似结果，物种倾向于增加茎。此外，发现适应磷限制生境的植物倾向于减少有性繁殖的资源分配。现有研究主要集中于土壤养分含量对植物生活史策略的直接影响，而忽略了土壤依赖性植物群落对这些生活史策略的影响。此外，许多研究检查了植物策略的种间变异，但这些研究几乎没有解决特定物种的生活史策略如何随土壤和群落特征变化。

野韭（Allium ramosum L.）是一种属于百合科（Liliaceae）的多年生草本植物。它发现于中国北方的草原，经常作为与其他物种群落的组成部分出现。葱属（Allium L.）物种的特征是存在鳞茎，其作为地下储存器官功能。鳞茎的生理和生态功能对植物的生命周期具有重要意义。它们是主要的养分储存器官，储存大量淀粉、糖和其他营养素。这些储存的营养素在植物生长期间和不利条件下提供能量和营养素，从而促进生存和生长。因此，利用野韭作为模型物种使我们能够更直接地研究植物生长、储存和繁殖之间的权衡。

在本研究中，我们专注于植物生物量分配模式，并研究它们是否受到自然草原沿土壤梯度中土壤特征和植物群落结构的影响。我们假设：1）沿土壤梯度，野韭的生物量分配策略是可塑的，例如，野韭在土壤盐渍化较重的位点分配更多生物量给繁殖器官（花），在土壤盐渍化较轻的位点分配更多生物量给生长和养分储存器官（叶、鳞茎）；2）野韭改变的生物量分配策略不仅受土壤特性（N和P含量）单独影响，而且受土壤和植物群落特性组合影响。

材料与方法

研究地点和植物采样

研究在中国科学院长岭草原研究站进行，位于吉林省，松嫩平原西南部。地理上，该地点位于121°30′-123°44′-E, 44°44′-48°40′N，位于内蒙古高原东部。该地区海拔在138至145米之间。自2001年以来，该地点被围栏以防止放牧，从而最小化其对植被的影响。松嫩草原靠近蒙古高原，经历典型的大陆性半干旱季风气候。研究区年平均降雨量约为470毫米，年际变化显著。相比之下，年蒸发率超过1,500毫米，是年平均降水量的三倍多。年平均温度约为4.9 °C，无霜期在120至150天之间。作为典型的草甸草原，植物群落主要由土壤盐渍化较低地区的贝加尔针茅（Stipa baicalensis）组成。然而，由于土壤盐分的影响，植被复杂多样。在更盐渍化地区，优势种主要是耐盐禾草，如羊草（Leymus chinensis）和星星草（Puccinellia tenuiflora），以及碱蓬（Suaeda glauca）出现在盐渍化较重地区。

植物性状和土壤特性测量

我们沿土壤梯度选择了7种群落类型，每种群落选择了十个1米×1米的样方。在每个样方内，随机选择1–2株野韭植物。因此，从每个群落中取了10–20个个体。总共从70个样方中采样了122个野韭个体。

对于来自不同群落的每个野韭个体，我们测量了高度并将器官分离为根、茎、叶、花和鳞茎。它们在65 °C下干燥48小时后称重。同时，我们在每个样方0–15厘米深度取三个土壤样品并将其混合作为一个复合样品来测量土壤养分。部分筛分样品用于量化有效养分。土壤pH和电导率（EC）分别使用pH计和电导计在土壤:水悬浮液（1:5）中摇动5分钟后测量。我们使用重铬酸钾氧化外加热法测定土壤有机碳（SOC）含量。总氮含量（TN）和总磷（TP）通过分光光度法测量。土壤有效P用NaHCO₃提取并通过钼酸盐比色法测定。有效N通过碱扩散法测定。

数据分析

基于单个土壤养分的土壤肥力评估可能不全面，因为多种养分的共同限制是常见现象。因此，我们采用主成分分析（PCA）来使用‘psych’包将土壤养分（土壤有效氮、磷、有机碳、总氮、总磷和N/P比）的复杂性压缩到更少的维度。在PCA中使用多个不相关的养分可能会降低第一轴的解释力，但沿轴的 principal components 更好地捕捉沿土壤梯度的养分变异。为了选择土壤养分梯度的适当轴，我们还分析了前四个主轴与每个土壤指标之间的相关性。

群落加权平均值用于描述植物群落的高度。对于群落中的每个物种，我们随机选择五株植物测量高度，随后基于群落中物种生物量的比例计算植物群落加权高度。

变异系数用于描述随着土壤盐分增加植物群落和物种的稳定性。标准主轴回归分析用于通过‘smatr’包获得野韭器官间生物量分配的系数，线性回归模型用于分析土壤主成分与群落和野韭性状之间的关系。最后，结构方程建模用于通过‘lavaan’包分析土壤盐分对植物生物量分配的直接和间接影响。所有分析在R 4.2.0中进行。

结果

自然草原中的土壤梯度

土壤盐分，如pH和电导率（EC）所示，与养分含量呈反比关系。具体而言，土壤盐分增加对应于土壤有机碳（SOC）含量和整体养分可用性的减少。第一主轴解释了土壤盐分和养分指标变异的77%。pH和EC与第一主轴呈负相关，而SOC、总氮（TN）和其他养分指标与第一主轴呈正相关。因此，第一主轴可以解释为土壤盐分梯度的表示，从高盐分低养分到低盐分高养分。植物群落地上生物量与土壤PC1之间识别出显著正相关，表明随着土壤盐分减少和养分增加，植物群落生物量和稳定性增加。物种丰富度和群落地上生物量的趋势表现一致。土壤盐分没有改变植物群落生物量与多样性之间的关系；然而，物种均匀度随着植物群落地上生物量增加而显著减少。野韭种群生物量和稳定性对土壤梯度变化保持相对无响应，尽管单个野韭植物的大小随着土壤梯度增加呈现增加趋势。然而，个体大小的变异性没有表现出与土壤梯度的显著线性关系。同时，单个野韭植物的高度和每个器官的生物量随着土壤梯度增加，特别是地上生物量。值得注意的是，花生物量没有随土壤梯度显著变化。

跨土壤梯度的生物量分配模式变化

随着土壤梯度，叶和花生物量之间以及鳞茎和花生物量之间的异速指数减少（即植物倾向于分配更多生物量给花相对于植物生长和储存器官（叶、鳞茎））。类似地，叶和茎之间的异速指数随着土壤PC1减少（更多生物量分配给茎）。野韭其他器官之间存在显著的异速分配，但没有随土壤梯度或植物群落地上生物量显著变化。

结构方程模型的结果表明，土壤PC1对叶-花异速指数的直接影响不显著，但对植物群落加权高度有显著正向影响，即植物群落加权高度随着土壤盐分减少而增加，但群落加权高度对叶-花异速指数有显著负向影响，因此土壤PC1对叶-花异速指数存在间接负向影响。土壤PC1和植物群落加权高度共同解释了叶-花异速指数变异的81%。类似地，土壤PC1通过影响群落地上生物量间接影响鳞茎和花之间的异速指数，解释了94%的方差。

讨论

土壤盐分梯度和植物群落的变化

土壤盐渍化是盐分积累和养分流失的协同过程。研究表明，盐分指标（例如pH）在几个生态系统中与土壤养分（有机碳、氮和磷）显著负相关。主成分分析（PCA）进一步表明，pH和EC可以是盐渍化梯度上土壤退化的核心指标，而有机碳和氮磷成为养分流失的敏感参数。PCA显示盐分指标（pH和EC）与养分指标（有机碳、氮和磷）呈显著负相关，这揭示了盐渍化过程中土壤退化与养分流失之间的紧密耦合。这一结果与全球尺度盐碱草原退化的一般模式一致。例如，在吉林省西部的盐碱土中，有机质和速效钾含量随着钠离子（Na⁺）含量和EC的增加显著减少，而总磷含量长期保持在低水平。这种负相关可以通过以下机制解释：离子竞争和养分固定：在高盐分条件下，Na⁺通过阳离子交换取代土壤胶体中的营养素，如钙（Ca²⁺）和镁（Mg²⁺），导致其淋溶或固定。盐通过增加土壤渗透压和毒性抑制微生物分解功能，减少有机质矿化和养分释放。盐碱土改良实验表明，未改良土壤的有机质含量仅为改良土壤的50%，验证了盐分对土壤碳氮循环的负面影响。盐渍化导致土壤板结和孔隙度减少，进一步阻碍根系养分吸收。该过程形成‘盐分积累-养分流失-土壤退化’的正反馈，最终导致土壤肥力系统性下降。

自然环境梯度塑造植物多样性模式，并且是影响植物群落动态的重要因素。例如，沿大尺度梯度（纬度、海拔），生物多样性倾向于随着能量、温度和环境稳定性增加，而在区域尺度内，如退化梯度和土壤养分梯度，也显著影响植物群落结构和功能。我们显示植物群落生物量和多样性随着盐渍化增加显著减少，而群落变异性增加。盐渍化不仅直接胁迫植物生理，而且通过改变群落结构和资源竞争影响群落生物量和多样性。这一结果与盐碱草原研究一致，其中盐渍化导致微生物群落多样性大幅减少。这种变化可能与盐分抑制植物光合作用和水分吸收，导致整体群落生产力下降有关。同时，养分剥夺增加物种间竞争，只有少数耐盐物种可以通过表型可塑性（例如，减少个体大小，增加繁殖投资）维持种群稳定性。在盐分梯度上，土壤理化特性局部差异（例如pH和盐分斑块分布）导致群落变异性增加。

野韭响应土壤梯度的生物量分配策略

沿土壤梯度没有观察到野韭种群生物量或稳定性的显著趋势。这种现象可能归因于野韭表现出的生理可塑性。该物种内的个体表现出通过减少体型来适应压力环境的能力，这导致资源需求减少，和表型变异增加，这可以被视为非线性响应。土壤特性对野韭种群的影响也可能受到群落内物种相互作用的影响。我们的结果表明，单个野韭的大小、植物高度和器官大小随着土壤梯度显著增加。这些相关性表明自然选择可能阻止了性状的独立进化，暗示需要贡献于相同功能的性状之间的协调。这些性状之间观察到的相关性可以被视为植物性状和器官之间更广泛协调的一个方面。此外，根据其他研究，环境胁迫没有修改器官间生物量的异速分布，但异速指数和常数表现出随土壤盐分的显著趋势。生长和繁殖代表植物中最基本的过程，其中叶、茎和根的生物量决定捕获光和 access 土壤资源的能力，为繁殖提供光合产物和营养素。野韭表现出跨盐分梯度的生物量分配优先适应性策略。随着土壤盐分增加，分配给有性繁殖器官（例如花）的生物量超过分配给营养器官（叶、鳞茎）的生物量。

基于在青藏高原苏干湖湿地进行的实地研究。三种不同生境（内陆盐沼、绿洲湿地和季节性河流湿地）的土壤盐分条件显著影响碱菀（Saussurea salsa）生物量分配和形态。在高盐度下，植物发育大而厚的叶子，具有低比叶面积（SLA），并形成中等直径和长度的根，分配最小生物量给根，通过增强叶子储水和减少根暴露来减轻水分胁迫和离子毒性。这种生物量的战略分配通过增加压力条件下繁殖产出来确保后代生存。这种生物量分配策略的变化也响应气候变化和跨大气候和土壤梯度而发生变化，其中经历增加的资源压力（例如干旱、低土壤养分含量）。蒿属（Artemisia spp.）表现出增加繁殖分配生物量和减少分配给叶的生物量。叶的减少可能是由于个体大小限制和减少蒸腾耗水，因为更盐渍化土壤保水能力较差。然而，值得注意的是，结构方程建模的结果表明，这种分配模式不构成对土壤特性的直接响应，而是通过群落地上生物量和结构的变化介导。土壤盐渍化对野韭叶和花之间生物分配模式的影响被发现通过影响植物群落加权高度间接影响。群落加权高度的减少归因于盐渍化，导致优势种被低耐盐物种替换。在较高群落高度下，光竞争增加，植物分配更多生物量用于生长，有利于植物延伸以获得更多光。植物分配较少资源给繁殖的一个原因可能是当植物较高时机械支持的机械限制。根据Corner规则，较大的花序需要更粗的茎来支持它们。因此，对于野韭，需要更高的茎以便花能够达到足够高度以利于授粉和结实。如果植物投入更多生物量生产更高更粗的茎，这可能导致竞争力较低的植物，茎被认为是奢侈器官，特别是在野韭植物中，它们仅用于支持花序。因此，随着植物群落加权高度增加，植物倾向于分配更多生物量给叶而不是花。

同样值得注意的是，野韭是一种多年生植物，并且储存和繁殖之间会存在权衡。我们的结果还表明，随着土壤盐分增加，植物类似地分配更多生物量给繁殖而不是储存。这种策略可能减少由于植物群落生物量下降引起的光资源竞争，促使野韭转移资源到繁殖以扩展其传播优势。相反，在较少盐渍化土壤的群落中，增加的地上生物量导致植物分配资源到储存器官 - 鳞茎，以允许植物在下一个生长季有更大的植株，因为鳞茎大小与个体植物大小显著相关。

值得注意的是，磷已被发现是植物的必需元素，影响从芽分化到种子成熟的整个繁殖过程。在种内水平，P限制条件导致开花开始较晚，个体开花持续时间较短，和每株花/花序产量减少。种间，适应P限制环境的物种表现出较早开花开始，较长的花梗和圆锥花序，但也较短的开花期和每株较少的花。关键的是，P限制一致地约束对有性繁殖的投资（例如，减少花生产，较短开花期），可能损害传播能力。还揭示了土壤pH和水分的显著混淆效应，它们与养分制度共变—对繁殖性状，使N:P效应的解释复杂化。

基于对599个欧亚草本站点的分析，磷（P）限制（由植物生物量中高N:P比指示）强烈影响植物繁殖策略，对濒危物种有显著影响。P限制群落中的植物表现出显著减少对有性繁殖的投资 compared to 氮（N）限制群落，表现为较低的种子产量、减少的种子质量、较短的开花期、延迟的开花开始、以及 greater reliance on 营养繁殖和多年生寿命。

实验研究调查了绝对和相对氮（N）和磷（P）供应如何影响一种常见草（绒毛草Holcus lanatus）和一种濒危草本（梅花草Parnassia palustris）的有性繁殖性状，证明N:P供应比对有性繁殖投资的影响关键取决于绝对养分供应水平：在低绝对养分供应下，N:P比对繁殖性状影响最小，而在高绝对养分供应下，高N:P比（指示低相对P可用性）显著减少绒毛草对有性繁殖的投资。低相对P供应（高N:P比）限制了有性繁殖性状对增加绝对养分供应的积极反应， essentially limiting 较高养分可用性的潜在益处。虽然濒危梅花草的数据由于高死亡率而有限，其生存模式反映了绒毛草的繁殖反应，表明在高养分水平下低相对P供应的类似约束。这与我们的结果一致，即作为多年生非优势物种，野韭的繁殖可能更强烈地受到沿土壤梯度的磷限制。

植物群落水平的生物量分配策略也产生响应环境变化的适应性变异。在干旱环境中优先考虑生存的生物量分配策略 favored，其中更多生物量分配给根系用于水，而在土壤养分较好的较湿地区优先投资地上部分。全球尺度研究表明，植物群落的物种组成和多样性可以缓冲环境梯度对生物量分配的影响。例如，物种周转通过功能性状互补减少群落整体分配策略的变异程度。

最近对生物量分配模式的研究证明了跨多样环境背景中该比率的 considerable variation。然而，这些研究大多数在个体植物上进行，专注于非生物环境和物种性状，没有考虑群落内物种之间的交互动态。因此，我们对植物如何响应土壤盐分胁迫和物种竞争 combined effects 的理解仍然有限。本研究的发现与传统、简化的直接土壤-植物响应模型相矛盾，并强调群落尺度过程在个体适应策略中的关键作用。在群落水平，种间作用和环境胁迫可能相互作用，使个体到群落水平的缩放转换复杂化。因此，我们建议未来研究在分析响应环境梯度或环境变化的生物量分配策略时包括更多植物群落和种群特征。

结论

在本研究中，我们调查了跨土壤梯度各种植物群落和这些群落内野韭的生物量分配模式。结果表明，植物群落多样性、群落加权高度和地上生物量随着土壤梯度增加。同时，叶-花和鳞茎-花生物量之间的异速指数表现出显著下降趋势，具有更大生物量分配给有性繁殖器官（花）而不是营养器官（叶和鳞茎）。野韭的生物量分配策略受到土壤盐渍化驱动的群落加权高度减少（减少光竞争）和群落地上生物量变化（资源竞争压力）的影响。这些结果突出了土壤条件和植物群落对植物生活史策略的影响。