白翅鸦（Corcorax melanorhamphos）功能指称性报警通讯系统的多模态整合研究：威胁类型与紧迫性的精准编码

本研究针对社会性动物如何通过多模态信号精准传递危险信息这一核心问题，以高度社会化的合作繁殖鸟类白翅鸦为模型，开展了功能指称性报警通讯的系统研究。通过野外观察、声学分析和回放实验，研究人员发现白翅鸦能针对不同威胁类型（地面捕食者、高空飞鹰和紧急危险）产生三种特异性的报警叫声，并首次发现其"凸眼"视觉显示与空中威胁特异性关联。该研究不仅证实了功能指称性报警系统的存在，更揭示了听觉-视觉信号整合在危险通讯中的重要作用，为理解动物复杂通讯系统的演化提供了新视角。

　　

在动物世界中，有效沟通危险信息是群体生活的重要优势。许多社会性哺乳动物能够使用功能指称性报警呼叫（functionally referential alarm calls）来传递捕食者类型和威胁紧迫性等特定信息，使接收者能够做出适当反应。然而，对鸟类特别是合作繁殖鸟类的实验研究相对较少。白翅鸦（Corcorax melanorhamphos）作为一种义务性合作繁殖鸟类，全年以稳定成员组成的群体生活，具有复杂却鲜为人知的发声体系，是研究功能指称性报警通讯的理想模型。

为了解决白翅鸦是否具有功能指称性报警系统这一问题，研究人员开展了一项综合性的野外研究。他们通过系统性的野外观察、声学分析和精心设计的回放实验，探究了白翅鸦对不同威胁类型的报警行为模式。研究还特别关注了鸟类在应对威胁时可能出现的视觉显示，特别是"凸眼"（bulging eyes）行为的功能意义。

研究团队在澳大利亚首都领地的自然保护区进行了为期10个月的野外工作，对16个繁殖群体、176只彩色环志个体进行了系统观察。研究采用了匹配实验设计，每个群体接受三种模拟威胁刺激：橡胶蛇模型诱发地面报警呼叫、鹰叫声回放诱发空中哨音、滑翔鹰模型诱发逃跑报警呼叫。所有实验过程都进行了音频和视频记录，确保了数据的完整性和可分析性。

声学分析结果显示，白翅鸦确实针对不同威胁类型产生了三种声学特征各异的报警呼叫。地面报警呼叫针对地面捕食者，空中哨音针对高空飞行的鹰类，而逃跑报警呼叫则针对紧急近距离威胁。尽管地面报警呼叫和逃跑报警呼叫在声学特征上存在部分重叠，但主成分分析显示三种呼叫类型在多元声学空间中显著分离。

回放实验的结果更加令人印象深刻。盲评视频分析显示，鸟类仅凭听觉信号就能做出恰当的反应：听到地面报警呼叫时环顾四周，听到空中哨音时抬头仰望，而听到逃跑报警呼叫时则立即逃逸。特别值得注意的是，鸟类对空中哨音的反应时间较长，但扫描持续时间更长，且更倾向于表现出"凸眼"行为。

研究结果部分揭示了白翅报警通讯系统的复杂性。在报警呼叫产生方面，白翅鸦表现出高度的情境特异性。地面报警呼叫通常在低紧迫性情况下发出，如遇到地面哺乳动物或爬行动物时；空中哨音则针对高空飞行的鹰类，经常以合唱形式出现，有时还能引发其他群体的响应；而逃跑报警呼叫则在高度紧急情况下发出，无论威胁来自地面还是空中。

声学结构分析证实了三种报警呼叫的差异性。虽然地面报警呼叫和逃跑报警呼叫在部分声学特征上相似，但它们在低频和峰值频率轮廓平均斜率上存在显著差异。相比之下，空中哨音在大多数声学特征上都与另外两种呼叫类型显著不同，表现为更纯的音调特性。

对报警呼叫的响应研究展现了白翅鸦通讯系统的功能性价值。回放实验清楚地表明，不同报警呼叫类型引发了截然不同的行为响应。地面报警呼叫主要引发水平扫描行为，空中哨音导致向上注视并伴随"凸眼"显示，而逃跑报警呼叫则触发立即逃逸反应。这种差异化的响应模式证明了报警呼叫确实承载了特定的功能指称信息。

特别有趣的是对视觉显示的发现。鸟类在响应空中哨音时显著更可能展示"凸眼"行为，这种行为迅速出现（平均2.0秒）且持续较长时间。研究人员提出了三种可能的功能解释：向捕食者宣告被发现、增强视觉敏锐度、或作为向同种个体传递信息的视觉信号。基于观察证据，第三种解释最为可能，即"凸眼"可能是多模态信号的一部分，要么作为冗余成分强化空中威胁信息，要么作为非冗余成分传递关于威胁或鸣叫者方向的额外信息。

研究结论表明，白翅鸦拥有一个复杂的功能指称性报警系统，能够同时传达威胁类型和紧迫性信息。这一系统与猫鼬等高度社会性哺乳动物的报警系统具有惊人的相似性，表明显著的趋同进化现象。地面报警呼叫和空中哨音传递特定类型的低紧迫性威胁信息，而逃跑报警呼叫则作为一般性的高紧迫性信号。

讨论部分强调了多模态信号整合在动物通讯中的重要性。研究表明，当威胁不紧迫时，接收者可能会寻求额外信息（如通过观察鸣叫者的行为）来增强反捕食者反应的效果。功能指称性报警呼叫可以提供有限的威胁位置信息（如地面或空中），但目前没有证据表明这类呼叫能提供具体的定向信息。因此，来自其他感官模态（如视觉）的补充输入可以帮助接收者完善这些信息。

这项研究的意义不仅在于揭示了白翅鸦复杂的通讯系统，更在于提出了一个重要的研究方向：在多模态框架下理解动物通讯系统。研究人员建议，未来对功能指称性通讯的研究应该整合来自多感官模态的信息，如听觉和视觉信号/线索，这可能会揭示动物通讯中前所未有的复杂性。

该研究发表在《Animal Behaviour》上，为理解社会性动物如何通过复杂的通讯系统协调群体行为提供了重要见解，特别是在应对捕食威胁这类关键生存挑战方面。白翅鸦作为合作繁殖鸟类的代表，其通讯系统的研究不仅丰富了我们对鸟类行为生态学的认识，也为比较认知和通讯进化研究提供了有价值的案例。