多营养级综合养殖中废弃物生物转化与濒危物种保护的协同策略：以博登湖白鱼与贵族螯虾为例

本研究针对水产养殖中废弃物污染与濒危物种保护的双重挑战，创新性地构建了以博登湖白鱼(Coregonus macrophthalmus)为供饵物种、欧洲贵族螯虾(Astacus astacus)为提取物种的多营养级综合养殖系统。通过网状分隔设计有效解决了种间竞争问题，并采用稳定同位素分析(SIA)技术证实螯虾对未食饵料的转化效率达45.6%。该研究为可持续水产养殖提供了种间互作调控与废弃物资源化利用的新范式，对濒危物种保育与循环农业发展具有重要意义。

　　

随着全球水产养殖业的快速发展，饲料浪费和废弃物排放已成为制约行业可持续发展的关键问题。据统计，投喂的商业饲料中有相当比例以未食饵料、粪便和排泄物形式进入水环境，这些富含氮、磷和有机物的废弃物会导致水体富营养化，破坏水生生态系统平衡。尽管现代养殖系统采用了物理、电化学和生物等多种处理技术，但实现经济高效的零排放仍然面临巨大挑战。

与此同时，许多具有重要经济价值和生态意义的本地物种正面临生存危机。以德国上博登湖地区(ULC)的博登湖白鱼(Coregonus macrophthalmus)为例，这种曾经是当地最重要经济鱼种的生物，由于21世纪初以来的人为再贫营养化作用，年捕获量持续下降，已被德国列为濒危物种。类似地，欧洲贵族螯虾(Astacus astacus)也因螯虾瘟疫(Aphanomyces astaci)的传播而种群锐减，自2010年起被世界自然保护联盟(IUCN)列为易危物种，在德国更被评定为"濒临灭绝"。

在这种背景下，多营养级综合养殖(polyculture)技术展现出独特优势。该技术通过引入营养级联组合，使主要物种的废弃物成为提取物种的食物来源，既能同时经济生产多个物种，又能减少废弃物排放。更值得关注的是，将濒危地区物种纳入多营养级养殖实践，可在促进可持续本地食品生产的同时支持物种保护，实现生态与经济利益的双赢。

本研究创新性地将两种濒危物种——博登湖白鱼和欧洲贵族螯虾——整合到一个多营养级养殖系统中。白鱼作为主要物种产生固体废弃物（粪便和未食饵料），而螯虾则作为提取性回收者。研究人员假设螯虾能够同化白鱼的未食饵料和粪便，但可能需要补充植物性饲料以实现最佳生长。为此，他们设计了两组实验：首先评估白鱼粪便作为螯虾饲料的质量，随后实施包括网状分隔在内的多营养级养殖实验，探究种间互作对动物性能和废弃物生物转化效率的影响。

在技术方法层面，研究采用循环水养殖系统(RAS)进行实验，通过广义线性混合效应模型(GLMM)分析存活率数据，使用广义线性模型(GLM)评估特定生长率(SGR)。特别值得关注的是，研究人员运用稳定同位素分析(SIA)技术，通过贝叶斯混合模型定量分析螯虾肌肉组织中不同食物来源的贡献比例。实验样本中，白鱼来自博登湖商业渔业协会孵化设施，螯虾购自商业养殖场，确保了物种的纯正性和实验的可重复性。

预实验结果表明，仅喂食白鱼粪便的螯虾特定生长率比喂食鱼饲料的组别降低了59%（95%置信区间：25-78%）。但将小麦与粪便按1:1比例混合后，这种生长抑制现象得到抵消，因此在后续多营养级实验中为螯虾补充提供了小麦。

正式实验采用累积处理设计，包括白鱼单养、非分隔和网状分隔的白鱼-螯虾多营养级养殖三种处理。网状分隔处理通过在距池底5厘米处安装网眼尺寸5毫米的水平网状面板实现物种空间分离。生长八周后的数据显示，网状分隔虽限制了白鱼获取底部未食饵料的机会，使其特定生长率比单养组降低了0.16（95%置信区间：0.12-0.31），但有效消除了种间互作对白鱼存活率的负面影响。

稳定同位素分析结果揭示了一个有趣现象：在非分隔多营养级养殖中，固体废弃物对螯虾肌肉组成的贡献为33%（中位数，最高密度区间HDI：8.7%-54.4%），而在分隔养殖中这一比例升至45.6%（中位数，HDI：15.9%-65.5%）。贝叶斯分析表明，螯虾在分隔养殖中同化更多固体废弃物的可能性达96.1%，且这种差异具有高度统计学意义（贝叶斯因子为3.31×102??）。这表明网状分隔虽然影响了白鱼的生长，却显著提升了螯虾对废弃物的转化效率。

进一步分析发现，螯虾生长表现的提升主要来自对未食饵料的利用而非白鱼粪便。这与预实验结果一致：白鱼粪便单独作为饲料时螯虾生长率显著降低，而小麦则能支持与商业饲料相当的生长率。小麦不仅具有较高的干物质、脂类和能量消化率，其环境足迹也远低于商业鱼饲料——生产1千克小麦仅排放0.411-0.481千克CO?，而商业鱼饲料的碳排放量为1.69千克CO?/千克。

关于种间互作，研究发现非分隔多营养级养殖中出现了白鱼死亡事件，而单养和分隔养殖中白鱼全部存活。虽然白鱼(14.4±1.1厘米)和螯虾(4.4±0.4厘米)的体型差异不足以支持白鱼成功捕食螯虾，但螯虾的螯足和PVC管庇护所可能使它们在底部沉降饵料的竞争中占据优势，甚至对白鱼产生负面影响。网状分隔有效阻断了这种负面互作。

与以往研究对比，本研究的网状分隔策略与在池塘底部养殖螯虾、同时在浮式网箱中养殖银鲈(Bidyanus bidyanus)的做法有异曲同工之妙。单纯依靠饵料空间分离（如为尼罗罗非鱼提供浮性饵料，为澳大利亚红螯螯虾提供沉性饵料）或时间分离（白天喂罗非鱼，夜间喂螯虾）只能部分缓解竞争，而体型差异较大时的空间分离可能是避免冲突的唯一有效方法。

研究结论指出，螯虾是鱼类多营养级养殖系统中可行的提取物种。使用网状分隔两种物种同时允许固体废弃物从鱼类向螯虾转移，是预防负面种间互作和相关死亡率的有效方法。虽然网状可能限制鱼类获取未食饵料，但这些饵料能被螯虾高效同化。尽管如此，螯虾将鱼类粪便转化为生物质的效率仍然较低，这不太可能通过鱼类和螯虾之间的网状分隔来改善。为防止螯虾营养缺乏，可在其饮食中添加小麦——这种原料具有高消化率、低环境影响和成本效益的特点。

研究人员建议，引入第二种提取物种，理想情况下是专门以粪便为食的碎屑动物，可以进一步增强废弃物生物转化。该碎屑动物产生的生物质可作为活饵料或加工饲料的原料，用于鱼类和螯虾养殖，从而贡献于更可持续的多营养级养殖系统。

该研究发表在《Aquaculture Reports》上，不仅为濒危物种的保护性养殖提供了创新思路，也为水产养殖业的可持续发展提供了技术范式。通过巧妙的系统设计和科学的评估方法，研究人员成功实现了废弃物资源化与物种保育的双重目标，为未来生态水产养殖的发展指明了方向。然而，这种设置是否适合扩大至商业化生产规模，仍需进一步评估。