南海洋流与环境梯度塑造原核生物群落结构与功能：生态漂变与扩散限制的相互作用

本研究系统探讨了南海复杂水动力条件对原核微生物群落的影响，通过16S rRNA测序与共现网络分析揭示了地理距离、温度及营养盐等环境梯度对群落组成的显著作用。研究发现生态漂变（ecological drift）是群落构建的主要机制，洋流驱动的微生物扩散促进了空间周转。网络分析识别出关键物种（keystone species）与生物标志物（biomarkers），其功能富集于氨基酸合成、碳代谢及趋化性等通路，凸显了微生物对环境变化的适应策略。该研究为理解边缘海微生物生物地理学及生态系统功能提供了重要见解。

　　

引言

海洋原核生物在碳、氮、硫等元素循环中扮演关键角色，是海洋微生物食物网的基础。其群落结构多样性不仅反映生态功能，更影响初级生产、有机质分解及碳封存过程。关键物种（keystone species）作为微生物群落的核心组件，对群落结构与功能具有显著影响；而生物标志物（biomarkers）则能区分不同生境下的微生物群落，例如通过随机森林模型（random-forest machine learning）识别塑胶圈与水环境的差异。洋流通过调节营养盐可用性及促进物种远距离扩散，深刻塑造海洋微生物的多样性与分布格局。上升流将富含营养盐的深层水体输送至表层，刺激浮游植物水华，进而影响整个食物网。此外，洋流与中尺度涡旋相互作用形成独特微环境，孕育了特定的微生物群落，贡献于区域生物多样性热点。

南海作为最大的热带-亚热带边缘海，其半封闭特性与复杂环流模式（如季风驱动、中尺度涡旋、沿岸上升流及河流输入）为研究物理过程对微生物群落的影响提供了理想场所。尽管已有区域研究，但针对南海全海域微生物多样性及分布的综合分析仍较缺乏。本研究旨在：（1）解析南海原核微生物群落的空间分布模式；（2）阐明群落构建的机制；（3）探讨洋流对关键物种分布的影响。

材料与方法

研究区域覆盖南海大部，于2018–2020年夏季采集68个表层水样（深度1.5–10 m），覆盖5个水团：越南暖涡盆地（VWEB）、越南冷涡盆地（VCEB）、琼东盆地（QDB）、珠江口盆地（PRMB）及吕宋暖涡盆地（LWEB）。水温与盐度通过CTD剖面仪现场测定，营养盐（NO_x、NH₄、PO₄、SiO₃）采用自动分析仪及荧光法量化。微生物丰度经流式细胞术测定。DNA提取后对16S rRNA V4–V5区进行扩增子测序，使用QIIME2-Deblur流程处理数据，获得3730个ASVs（扩增子序列变体）。共现网络基于Spearman相关（|r| > 0.6, P < 0.05）构建，并通过模块内连接度（Z_i）与模块间连接度（P_i）识别关键物种。随机森林模型用于筛选水团特异性生物标志物。功能预测通过PICRUSt2与FAPROTAX完成，群落构建机制通过iCAMP模型（包括生态漂变、扩散限制、均质化选择等过程）评估。

结果

水文条件与环境异质性

南海夏季环流整体呈自越南向西至东北向流动，伴随中尺度涡旋活动。五类水团间温度（28.0–30.9°C）、盐度（32.9–33.9 PSU）及营养盐差异显著：VCEB的NO_x、NH₄、PO₄最高，PRMB的NO_x最低，QDB的NH₄与PO₄最低，SiO₃自南向北递增。环境异质性沿洋流梯度增强。

微生物多样性及丰度

原核群落以蓝藻（Cyanobacteria, 30.29%）、α-变形菌（Alphaproteobacteria, 27.87%）、酸微菌（Acidimicrobiia, 13.10%）、拟杆菌（Bacteroidia, 11.26%）及γ-变形菌（Gammaproteobacteria, 7.32%）为主。α多样性（丰富度、香农指数、均匀度）自南向北递减，与温度及SiO₃显著相关。微生物丰度亦呈现梯度变化：真核微藻在VCEB最高（1.88 × 10³ cells/mL），聚球藻（Synechococcus）与原绿球藻（Prochlorococcus）在VCEB与VWEB较高，在QDB与LWEB最低。温度与所有微生物类群丰度呈负相关，营养盐（如NH₄）则呈正相关。

群落构建机制

群落差异随地理与环境距离增加而增大（距离衰减效应），PCoA显示温度是驱动群落结构的核心因子（与PCoA2相关性R2 = 0.51）。方差分解（VPA）表明环境因素解释17%的变异，空间因素仅2%，其余77%未解释。生态漂变（drift）是主导过程（53.7%），其次为环境选择（38.7%）与扩散过程（9.5%）。漂变作用自南向北减弱，与微生物丰度下降及环境异质性增加一致。

共现网络与关键物种

全局网络含353个节点与1712条边，90.48%为正相关。Alphaproteobacteria与Gammaproteobacteria占据最多连接。网络复杂度（边数、平均度、模块化）自南向北递增。模块分析显示稀有类群模块（模块3、4）对环境因子更敏感，而优势类群模块（模块1、2）与光合作用相关。关键物种（14个ASVs）包括α-变形菌、γ-变形菌及SAR406类群，功能富集于氨基酸合成、核糖体及碳代谢；生物标志物（29个ASVs）以SAR11、Cellvibrionales为主，与趋化性及移动性相关。两者重叠度低，表明其受不同生态过程塑造。

功能预测

PCA揭示功能组成与环境梯度显著关联：PC1与微生物丰度及多样性正相关，与地理坐标及温度负相关；PC2与盐度及温度正相关。关键物种与生物标志物均参与基础代谢通路，但前者偏向光合作用，后者偏向移动性与应激响应。

讨论

洋流通过“扩散机制”促进微生物迁移，而非“整体运输”，主要影响物种存在与否而非丰度。地理距离对S?rensen相异性的影响（0.49）高于Bray-Curtis（0.32），支持这一假设。温度作为核心选择压力，与群落结构显著相关；盐度因变化范围窄（32.9–33.9 PSU）影响微弱。营养盐通过改变有机物组成间接筛选微生物，SiO₃与硅藻分布联动即为一例。

生态漂变的主导地位体现南海表层水团的充分混合，类似河流生态系统。其作用随丰度下降与habitat heterogeneity增加而减弱。网络复杂性向北递增，与选择压力增强及稳定性提升一致。模块化反映niche differentiation：稀有类群模块参与氮循环（如硝酸盐还原），优势类群模块主导碳固定。关键物种与生物标志物的功能分化（光合vs.移动）凸显性状对环境响应的调控作用。

结论

南海原核群落受洋流驱动的扩散与温度主导的环境选择共同塑造，生态漂变为核心构建机制。微生物互作网络沿环境梯度复杂性增加，稀有类群贡献于生态系统稳定性。关键物种与生物标志物的功能分化反映了微生物应对环境变化的多样化策略。本研究深化了对边缘海微生物生物地理学及生态功能的认知，为预测全球变化下海洋微生物响应提供理论依据。