盐分梯度下丛枝菌根网络（AMN）对柽柳与骆驼刺幼苗生理生态的调控机制及生态修复意义

本期推荐研究聚焦盐胁迫下丛枝菌根真菌（AMF）形成的菌丝网络（AMN）对荒漠植物柽柳（Tamarix ramosissima）和骆驼刺（Alhagi sparsifolia）幼苗生长的调控机制。结果表明，AMF通过提升叶绿素含量、Fv/Fm、SOD活性及渗透调节物质，显著增强植物的耐盐性；菌丝传输距离（15/30 cm）对不同受体植物的促生效应存在差异，为干旱区植被恢复提供理论依据。

　　

Highlight

丛枝菌根真菌（AMF）是重要的土壤微生物，可通过形成丛枝菌丝网络（AMN）促进植物生长。然而，关于AMN在盐分条件下对荒漠植物生长和生理特性影响的研究仍较为缺乏。本研究旨在探究盐分对AMN介导的柽柳（Tamarix ramosissima）和骆驼刺（Alhagi sparsifolia）幼苗生长、光合作用和代谢的影响。实验设置了三种盐处理（0%、0.4%和0.8%，分别记为S1、S2和S3）和两种菌丝传输距离（15 cm和30 cm，分别记为L1和L2），种子分别播种于接种AMF和未接种AMF的土壤中。

在S1条件下，接种AMF使柽柳的地上生物量较未接种组提高了23.6%（L1）和21.8%（L2），叶绿素a含量提高了18.9%（L1）和17.5%（L2），超氧化物歧化酶（SOD）活性提高了12.3%（L1）和11.8%（L2），且与传输距离无关。对于骆驼刺，在S1条件下，其地下生物量增加了32.1%（L1）和30.5%（L2），根长增加了27.5%（L1）和23.2%（L2），根冠比在L1条件下比L2高14.86%。

在S2+L1处理下，接种AMF对柽柳的F₀和F_m值无显著影响，对骆驼刺的F_m值也无显著影响。然而，AMF接种显著降低了柽柳的F_o值（降幅4.5%），并提高了骆驼刺的F_m值（增幅12.5%）。在S2条件下的L2处理中，两个物种的生长和生理指标均无显著差异。

在低盐和长距离（L2）条件下，接种AMF显著提高了柽柳的光合作用、抗氧化和渗透调节能力以及耐盐性，其中叶绿素荧光参数F_v/F_m提高了5.0%（L1）和4.8%（L2）。同时，骆驼刺的根冠比和根系形态指标得到改善，使其能够在盐胁迫下存活并持续生长。

Introduction

盐分是限制植物生长发育的主要非生物胁迫因子，会导致土地荒漠化和生物多样性丧失等严重问题（Li et al., 2022）。塔里木河下游位于极端干旱地区，降水稀少、蒸发强烈、土壤盐分高、氮磷含量极低，加之长期以来对自然资源的不合理利用，植被严重退化，对生态系统环境稳定性构成严重威胁（Zhou and Li, 2013; Zhu et al., 2022）。高土壤盐分会在短期内引起植物渗透胁迫，长期则导致离子毒害甚至氧化损伤（Bhattarai et al., 2020），从而阻碍水分和养分吸收，降低抗氧化活性和光合作用，最终抑制生长并导致死亡（Liu et al., 2022; Lu et al., 2022）。

柽柳（Tamarix ramosissima）是一种耐干旱、盐碱、风沙等多种胁迫的灌木（Chen et al., 2022; Gao et al., 2022）。骆驼刺（Alhagi sparsifolia）是一种多年生草本植物，广泛分布于塔克拉玛干沙漠南缘，其强大的根系使其成为有效的防风固沙植物（Aili et al., 2023）。作为塔里木河下游主要的荒漠河岸林树种，这两种植物常共存，对维持荒漠生态系统生态安全具有重要作用（Sang et al., 2021）。然而，高盐度阻碍幼苗生长发育，因此荒漠植物演化出多种策略以应对盐胁迫。

丛枝菌根真菌（AMF）是一种有益真菌，与超过80%的陆地植物形成共生关系，广泛生长于盐渍土壤中。其根外菌丝可增强水分和养分吸收，促进宿主植物生长（Me?a et al., 2016; Xia et al., 2022; Ye et al., 2022; Birhane et al., 2023）。大量研究表明，AMF通过提高叶绿素荧光、渗透调节能力、抗氧化能力和养分吸收来增强植物的耐盐性（Klinsukon et al., 2021; Zhai et al., 2022; Dar et al., 2023）。此外，AMF不表现出强宿主特异性，而是与多种植物根系形成共生结构。当AMF侵入宿主根系时，在根内细胞中形成囊泡和丛枝结构，而根外菌丝向外延伸并侵入其他根系，形成丛枝菌根网络（AMN），介导相邻植物之间的养分转移，尤其是氮和磷（Giovannetti et al., 2004; Ren et al., 2013）。值得注意的是，供体和受体植物的生长和菌根定殖随菌丝传输距离的不同而有所差异（Schütz et al., 2022）。

目前关于植物与AMF相互作用的研究主要集中在塔里木河下游荒漠河岸林中的单一植物上。在该区域，骆驼刺常围绕柽柳生长（Sheteiwy et al., 2023; Zare et al., 2023）。此外，作为豆科植物，骆驼刺可固定大气氮，缓解氮缺乏问题（Gao et al., 2022）。在自然环境中，骆驼刺和柽柳的AMF侵染率超过80%（Yang et al., 2008）。AMF在盐胁迫下对植物生长的影响已在番茄（Liu et al., 2023）、樟树（Wang et al., 2022）、葡萄（Karimi and Noori, 2022）、玉米（Chen et al., 2022）和海滨棕榈（Zai et al., 2021）等植物中有所报道。柽柳和骆驼刺是耐盐植物，AMF的定殖不仅促进它们在盐胁迫下的生长，还通过AMN介导两者之间的联系，加速幼苗期的形态发育（Chen et al., 2023a, 2023b）。然而，位于不同距离的AMN对种群更新和维持的生态效应仍不清楚。本研究旨在探究盐分对菌丝介导的柽柳和骆驼刺生长的影响，重点关注以下方面：（1）生物量和根系构型；（2）叶绿素含量和叶绿素荧光参数的影响；（3）抗氧化酶活性和渗透调节物质含量的影响。本研究为AMN菌丝介导缓解盐分对柽柳和骆驼刺幼苗性能的负面影响提供了有价值的见解，并为塔里木河下游荒漠河岸林植被的恢复与保护提供了科学依据。

Section snippets

Plant material and experimental design

设置了两个盐胁迫水平：低盐（S1, 0.4%）和高盐（S2, 0.8%）。此外，以正常浇水（CK, 0）作为对照。对接种AMF（M）和未接种AMF（NM）的植物分别进行每种盐浓度处理。包括两种菌丝传输距离：短距离（L1, 15 cm）和长距离（L2, 30 cm），每个处理设置三个重复。柽柳和骆驼刺的种子及实验土壤均采自塔里木河下游的荒漠河岸林。

Mycorrhizal infection rate

未处理幼苗的根部未观察到菌根侵染，而处理组幼苗的菌根侵染率随盐浓度增加逐渐降低。当柽柳和骆驼刺作为供体植物时，不同距离处理间的菌根侵染率无显著差异。当两者作为受体植物时，在S1和S2水平下，L1处理的菌根侵染率显著高于L2处理。

Discussion

作为塔里木河下游的优势物种，柽柳（Tamarix ramosissima）和骆驼刺（Alhagi sparsifolia）对该区域的生态安全具有重要意义。然而，盐分严重阻碍幼苗生长并阻断其更新（Liu et al., 2021）。因此，研究盐胁迫下柽柳和骆驼刺幼苗的生长和耐盐性非常重要。尽管许多研究报道接种AMF可以增强植物的耐盐性，但关于AMN在不同传输距离下对两种植物幼苗盐适应性的调控机制尚不清楚。

Conclusions

不同受体植物在不同菌丝传输距离下对盐胁迫的生长和生理特性响应存在差异。（1）在低盐条件下，AMF始终促进柽柳的地上生物量积累、叶绿素含量、叶绿素荧光参数、抗氧化酶活性和渗透调节物质含量，且与距离无关。受体物种在两种不同距离下对菌根定殖的响应是一致的。