全球海龟气候脆弱性评估

《Ecological Indicators》：A global sea turtle climate vulnerability assessment

海龟种群面临多重气候威胁，研究采用德尔菲法评估了49个管理单元的气候脆弱性，发现88%的单元存在极高脆弱性，主要受海水温度、海洋酸化、溶解氧及海平面上升影响。敏感性分析显示繁殖温度敏感性、栖息地特异性等是关键驱动因素，不同物种和区域的脆弱性差异显著。建议加强气候适应性管理，完善数据支撑体系，并定期更新评估模型。

　　气候变化对海龟种群的保护构成了重大挑战，这些种群已经面临多种累积的人类影响因素，包括持续存在的捕捞、误捕和栖息地破坏等。为了支持管理与保护决策，我们采用了一种气候脆弱性评估（CVA）方法，通过专家评估来对49个海龟管理单位（即区域管理单位和独特种群段）进行定性评估，分析其对气候变化的脆弱性、暴露度和敏感性。研究结果显示，所有管理单位的脆弱性评分均为极高（88%）或高（12%），而暴露度的主导因素包括温度、海洋酸化、溶解氧和海平面上升。43%的管理单位对气候变化具有极高的敏感性，49%具有较高的敏感性，8%具有中等敏感性。影响敏感性的关键因素包括巢穴/卵的温度敏感性、水下栖息地的特异性、种群数量和数量趋势，但不同物种和区域的主要驱动因素有所不同。最终的气候脆弱性评分显示，88%的管理单位具有极高脆弱性，10%具有高脆弱性，2%具有中等脆弱性。这一评估量化了各个海龟管理单位对气候变化的脆弱性，识别了数据缺口以指导研究，并为未来的海龟评估工作建立了基准。

海龟受到多种国际框架的保护，例如《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）和《美洲海龟保护与管理公约》（IAC）。根据《国际自然保护联盟》（IUCN）的红名单评估，以及美国《濒危物种法案》（ESA），需要定期对种群的现状、趋势和威胁进行审查。在评估种群的生存能力时，气候变化的影响尤为重要，尤其是在ESA框架下。因此，对海龟如何应对气候变化的更深入理解将有助于支持基于气候的管理与保护工作。

为了解决这一问题，我们采用了类似于NOAA渔业局的海龟气候脆弱性评估（STCVA）的方法，这种方法借鉴了NOAA渔业局的海洋鱼类和无脊椎动物气候脆弱性评估（FCVA）以及海洋哺乳动物气候脆弱性评估（MMCVA）的框架。STCVA是一种修改后的德尔菲法（Delphi method），通过专家意见和现有信息来评估两个独立的组成部分：一是暴露度，即种群预计在中期（2006-2055年期间）经历的气候变化相对于其当前分布区域的历史条件；二是适应能力与敏感性的结合。我们利用了之前关于海龟对气候变化影响的综合研究（如Hamann等，2007；Hawkes等，2009；Poloczanska等，2009）来建立评估的两个组成部分。

我们对七种现存的海龟进行了评估：棱皮龟、绿海龟、橄榄 Ridley、玳瑁、凯普斯 Ridley、橄榄 Ridley和扁背龟。我们评估了这些物种的49个子单位，包括2010年定义的区域管理单位（RMUs）和2023年修订的RMUs，以及根据ESA定义的独特种群段（DPSs）。虽然RMUs和DPSs的定义标准不同，且并不完全对应，但RMUs通常与DPSs在大多数海龟物种中相匹配，这两个定义可以大致交叉对应。在某些情况下，当RMUs和DPSs重叠时，我们使用DPSs。2023年，在我们完成评分和分析之后，RMU的定义进行了更新。橄榄 Ridley的RMUs在东太平洋和北印度洋地区被合并，有效地将大规模繁殖（arribada）的RMU与单独繁殖的RMU结合在一起。我们的评估最初是基于2010年的定义，随后根据2023年的RMU更新进行了重新分析。因此，评估中的橄榄 Ridley东太平洋和东北印度洋RMUs代表了更新后的橄榄 Ridley东太平洋和东北印度洋RMUs，而2010年的橄榄 Ridley东太平洋和东北印度洋RMUs则被移除（Wallace等，2010；Wallace等，2023）。

为了确保评估的一致性，我们采用了修改后的德尔菲法，包括初步评分阶段、讨论阶段和最终评分阶段。每个暴露因素和敏感性属性由专家独立评分，专家们将五个点分配到四个评分等级中，以反映该单位在整个分布范围内预计的暴露程度。在初步评分阶段（2019年2月至4月），我们通过培训网络研讨会向专家评分者介绍了评分过程、评分标准和潜在的偏见来源。2019年5月，我们举行了全体会议，讨论了评分的主要趋势，澄清了评分标准中的问题，并提供了确保评分过程一致性的指导。专家们通过Google Docs作为协作平台，讨论了每个单位的评分差异，并在最终评分阶段（2019年6月至9月）修订和更新了个人评分。49个海龟单位中有9个（18%）由三位评分者评分，30个（61%）由四位评分者评分，10个（20%）由五位评分者评分。评分者数量因单位而异，这取决于专家对该单位的熟悉程度。为了确保区域间的评估一致性，一些专家被要求对他们在物种层面或地区层面熟悉的单位进行评分，并更多地依赖背景文献。

暴露度被定义为单位在中期（定义为2006-2055年期间）预计经历的气候变化程度，相对于其当前分布区域内的近期历史条件。2055年的气候预测提供了涵盖2006-2055年期间气候变化趋势和十年间变率的时间框架，但仍然是近期的，足以支持管理行动。暴露度的评分基于八个暴露因素，这些因素包括预计会影响海龟、其猎物和/或其栖息地的非生物因素。海龟的分布与海面温度（SST）相关，猎物的丰度和分布也与SST有关。水温对生理过程有影响，并且在高温和低温极端情况下都可能影响生存率。近表层气温已被证明对海龟有生理影响，特别是在繁殖或晒太阳期间。气温还与沙温相关，而沙温影响海龟巢穴和卵的可行性、性别比例和存活率。降水已被证明是巢温的中介因素，并且是污染物的输送机制。其他暴露因素，如pH值和溶解氧，虽然没有直接记录对海龟生理的影响，但已被证明会影响栖息地（如珊瑚礁）以及猎物和觅食地。海平面上升预计会减少可用的繁殖栖息地，而环流已被证明会影响多个生命阶段，包括繁殖、扩散、招募和猎物聚集，但关于环流变化对海龟种群未来影响的问题仍然存在。

我们采用代表浓度路径（RCP）8.5进行未来气候预测，该路径假设实施的温室气体减排措施最少。RCP 8.5最初被视为“业务照常”排放情景，但近年来在2100年时间框架下被认为不太可能。然而，在本研究评估的中期时间框架（2055年）下，RCP 8.5的气候影响仍然合理。六个暴露因素（SST、气温、降水、盐度、海洋酸化和溶解氧）的数据来源于NOAA气候变化门户网站，并使用了两种指标：未来平均变化（计算为标准异常，即未来与近期历史平均值的差除以近期历史标准差）和未来变率变化（计算为F比率，即未来方差除以近期历史方差）。专家们根据这些因素在整个单位当前分布范围内的预计变化程度，将五个点分配到四个暴露评分等级中。海平面上升和环流的预测数据未在NOAA气候变化门户网站中提供，因此使用了以下描述的独立标准进行评分。

海龟的敏感性被定义为种群对暴露的气候驱动变化环境条件的反应程度，而适应能力则是种群调整内在特征（如行为、生理、栖息地使用）以应对气候驱动变化环境条件的能力。由于敏感性和适应能力沿相似的谱系存在，我们在一个单独的组成部分中考虑了它们，称为“敏感性组成部分”，其中包含的属性称为“敏感性属性”。例如，我们考虑了栖息地特异性作为敏感性属性，更高的特异性与更高的敏感性相关。在评估之前，我们确定了14个敏感性属性和评分标准。

敏感性属性包括觅食生态学、栖息地使用、繁殖和累积非气候压力源。食物/饮食特异性和栖息地特异性被选为一般性，这些被视作对变化的食物和栖息地具有弹性和适应能力。而敏感性属性则取决于其基础的气候变化对食物和栖息地的潜在脆弱性。繁殖生态学的元素（如海滩类型、地理分布范围、繁殖地点忠诚度、繁殖季节长度）被选为评估对海滩和近岸环境变化的敏感性。寿命繁殖潜力、种群数量和种群数量趋势属性被包括在内，以捕捉种群的替代潜力和招募，并作为遗传适应的代理。温度对各个生命阶段的影响是重要的考虑因素，温度在海龟卵的性别比例中起着主要作用。在繁殖期间，成年海龟也可能受到温度的影响。

在本研究中，我们采用了与Hare等（2016）和Lettrich等（2020）类似的过程来计算每个单位的脆弱性评分。首先，我们使用所有专家对每个单位/属性组合的评分，计算每个暴露因素和敏感性属性的平均评分。对于包括平均变化和变率变化的暴露因素（即除环流和海平面上升外的所有因素），我们使用两个计算的因子加权平均值中较大的一个作为该因素的评分。例如，如果SST条件的加权平均评分是3.0，而SST变率变化的加权平均评分是2.5，我们使用3.0作为SST的评分。我们使用了逻辑模型来确定暴露和敏感性组成部分的评分，以避免低估那些大多数因素或属性评分较低，但少数因素或属性评分较高，并对单位的暴露或敏感性产生不成比例影响的情况。例如，如果SST和气温评分都是3.0（高），而其他因素评分低于3.0（中等或低），那么暴露组成部分的评分将是3（高）。

我们使用了一个交叉参考的脆弱性矩阵来计算每个单位的整体脆弱性评分。为了估计气候脆弱性评分的确定性，我们进行了一个抽样分析，使用R软件（R Core Team，2022）通过有放回抽样所有专家对每个敏感性属性和每个暴露因素的评分，重新计算了每个单位的敏感性评分、暴露评分和脆弱性评分。我们报告了确定性作为10,000次迭代中评分处于每个等级的比例。

我们的评估还使用了敏感性属性的子集来评估单位在种群数量、地理分布和/或繁殖期方面的潜在反应。某些属性被纳入所有三个反应类别评分，而其他属性仅被纳入一个或两个反应类别评分。反应评分（种群数量、分布、繁殖期）使用了与敏感性组成部分相同的逻辑模型进行计算。这三个反应类别是独立计算的，并作为敏感性组成部分评分的补充。

为了确定每个暴露因素或敏感性属性对评分的影响，我们计算了每个单位的暴露、敏感性和脆弱性评分，通过依次排除每个暴露因素和敏感性属性，并重新计算评分。我们还进行了类似的排除评分者分析，以确定每个评分者对评分的影响。通过这种方法，我们发现专家的组成对总体结果的影响可以忽略不计，并且我们包含了所有专家在分析中。

本研究的结果表明，大多数评估的海龟单位被认为对气候变化具有高度或极高脆弱性。几乎所有单位的暴露度评分都为极高，只有少数单位的暴露度评分为高。在敏感性方面，大多数单位的评分也较高，但不同物种和单位的敏感性驱动因素有所不同。与之前针对其他分类群的CVAs相比（如Brainard等，2011；Hare等，2016；Lettrich等，2023），本评估中大多数单位的脆弱性评分为极高，这突显了需要在单位层面评估评分以理解和比较脆弱性的潜在驱动因素。个体单位的结果和背景信息叙述详见补充信息（Supp. Info. 2）。

本研究的暴露因素中，溶解氧（平均变化）、海洋pH值（平均变化）、气温（平均变化）和SST（平均变化）的中位加权平均评分最高，分别为4.00、3.95、3.95和3.85，而气温（变率变化）的中位加权平均评分最低（1.00）。总体而言，平均变化对暴露组成部分的评分影响大于变率变化。排除分析显示，气温（平均变化）具有最大的能力来改变脆弱性评分，如果排除该因素，四个单位（扁背龟西南太平洋RMU、绿海龟南太平洋DPS、凯普斯 Ridley西北大西洋RMU和橄榄 Ridley西太平洋RMU）的脆弱性评分会降低。如果排除溶解氧（平均变化）或海洋pH值（平均变化），每个因素都会导致三个单位的脆弱性评分降低。

敏感性属性中，巢/卵对温度的敏感性具有最高的中位加权平均评分（3.45），而迁移具有最低的中位加权平均评分（1.64）。在属性评分中，大多数敏感性属性的单位评分变化比暴露因素更大。巢/卵对温度的敏感性是唯一在按物种分组时中位加权平均评分高于3.0的属性。一些属性在物种内显示出高变异性（如种群数量和数量趋势），而其他属性则在物种间显示出高变异性（如觅食范围和食物/饮食特异性）。排除分析显示，巢/卵对温度的敏感性具有最大的改变脆弱性评分的趋势。如果没有巢/卵对温度的敏感性属性，三个单位（扁背龟东南印度洋RMU、绿海龟东太平洋DPS和绿海龟南大西洋DPS）的脆弱性评分会降低。移除累积压力源属性会导致两个单位（扁背龟东南印度洋RMU和绿海龟东太平洋DPS）的脆弱性评分降低，地理分布范围属性会导致两个单位（棱皮龟北印度洋DPS和棱皮龟东北大西洋DPS）的脆弱性评分降低，而繁殖地点忠诚度属性会导致两个单位（绿海龟南大西洋DPS和棱皮龟东北大西洋DPS）的脆弱性评分降低。移除数量趋势属性会导致一个单位（棱皮龟北印度洋DPS）的脆弱性评分降低。

在物种层面，绿海龟、棱皮龟和橄榄 Ridley是唯一具有单位评分低于极高脆弱性的物种。对于绿海龟，东太平洋DPS和北大西洋DPS的脆弱性评分为高。对于棱皮龟，西北大西洋DPS和西南印度洋DPS的脆弱性评分为高。对于橄榄 Ridley，东大西洋RMU的脆弱性评分为高，而更新后的东太平洋RMU（包括arribada和单独繁殖）的脆弱性评分为中等。只有三个单位的暴露度评分为低于极高：绿海龟东太平洋DPS和北大西洋DPS，以及更新后的东太平洋RMU评分为高。所有棱皮龟单位的敏感性评分为极高，而其他多单位物种则显示出各种敏感性评分。

太平洋是唯一具有中等脆弱性评分的流域，而大多数单位在每个流域中都评分为极高脆弱性。这表明，气候变化对海龟种群的影响在所有区域中都较为显著。未来，研究应考虑新的方法来评估海平面上升对沿海挤压和其它阈值的影响。

我们使用了空间分辨率为1度纬度和1度经度的气候预测，以便所有单位都能使用相同的预测进行评估，而不是使用可能带来不同空间分辨率和基础预测的降尺度或区域气候模型。许多降尺度和区域气候模型具有更高的能力来解析全球气候模型无法解析的精细特征，例如美国大西洋沿岸的缅因湾或澳大利亚的大堡礁地区。未来，我们鼓励探索使用这些更精细的预测进行评估。

暴露度评分是基于单位范围和这些范围内的气候变化来确定的，这些变化驱动了地理上的暴露度评分差异。范围重叠显著的单位预计会经历类似的气候变化，并因此具有相似的暴露度评分。范围相似但评分不同的单位可能由于空间密度差异或在更广泛分布内的栖息地使用差异而产生评分差异。受历史或当前人类活动限制的单位可能会影响暴露评分，因为它们可能误判了单位的真实地理范围。

我们的评估将暴露度定义为相对于近期历史变率的预期环境变化，以考虑到单位的历史变率经验。然而，这种方法可能会忽略一些关键阈值（如卵/幼龟存活的热阈值、性别比例等），这些阈值可能已被跨越。有证据表明，一些单位的这些阈值可能已经达到或超过。未来，评估可能需要显式考虑已知或假设的环境参数相关阈值。

本研究的结果表明，大多数海龟管理单位对气候变化具有极高的脆弱性。这种脆弱性主要由极高的（88%的单位）或高的（12%的单位）暴露度和极高的（43%）、高的（49%）或中等的（8%）敏感性所驱动。海面和气温是所有区域中一致的重要暴露因素，而敏感性属性则因物种和区域而异。

这些气候相关信息可以用于支持管理与监测活动，并且CVAs可以在评估开发项目、优先实施恢复计划、管理区域威胁以及设计和管理海洋保护区时提供重要信息。CVAs是气候智能型保护循环（Stein等，2014）中的基础工具，它们作为情景规划练习（如Borggaard等，2020；Borggaard等，2019）的输入，并提供了一种系统方法来减少和量化不确定性（Wilkening等，2022）。除了针对特定种群和物种的管理，研究结果还可以用于支持基于地点的管理与科学活动，如海洋保护区的脆弱性评估和管理计划。随着CVAs在海洋物种中的普及，我们鼓励未来的研究利用其他相关CVAs（如猎物、捕食者、栖息地）的结果来支持敏感性评分。