转录组分析揭示了小麦（Triticum aestivum L.）耐盐性的分子机制

《Genomics》：Transcriptome analysis reveals molecular mechanisms for salt tolerance in wheat ( Triticum aestivum L.)

本研究分析台湾东北部海峡被动大陆架沉积物中有机质组成与氧消耗关系，发现陆源亲岩性有机质沉积中心富集、氧消耗低，而新鲜陆源有机质近岸分布、氧消耗高，揭示源汇过程与沉积动力形态对有机质活性的调控作用。

　　大陆架沉积物在研究有机质（OM）的传输、降解和埋藏过程中占据重要地位，但有机质的反应性却很少在整体的源-汇框架下被系统分析。本研究聚焦于台湾海峡东北部，这是一个受小型山地河流（SMRs）影响的被动边缘大陆架，探讨了源-汇过程、表层沉积物有机质组成以及氧消耗率之间的关系。氧消耗率被用作有机质反应性的代理指标。研究发现，大陆架上存在明显的有机质类型分带现象。石油源有机质是其中最主要的组成部分，主要集中在沉积中心，可能由高密度流（hyperpycnal flows）输送而来。其与较低的总氧摄取（TOU）相关，表明其具有较强的稳定性。相比之下，新鲜的陆源有机质通过低密度流（hypopycnal flows）或再悬浮-环流过程在近岸泥质沉积物中富集，其氧消耗率比石油源有机质主导的沉积物高出近三倍。海洋源有机质则表现出与生物泵垂直输送相关的空间分布特征。在细粒和砂质沉积物中，尤其是海洋源有机质比例最高的区域，发现较高的底栖生物介导的氧消耗。溶解氧的摄取与总可水解氨基酸含量呈强正相关，这些氨基酸来源于海洋和陆源。观察到的有机质组成与氧消耗之间的联系，归因于SMRs对新鲜和稳定有机质的高保真输送，随后由传输动力学驱动的空间分区。在该被动边缘大陆架上，陆源有机质的埋藏效率低于相邻的活动边缘大陆架，这突显了大陆架形态在调节SMR维持系统中碳埋藏效率方面的重要作用。

有机质在大陆架上的沉积物中扮演着关键角色，尤其是在全球碳循环中。由于河流输入的悬浮颗粒物（TSM）量大且水动力过程强烈，大陆架成为有机碳（OC）降解和埋藏的热点区域。全球范围内，大陆架接收了80%的河流悬浮颗粒物输入（Burdige, 2005），并促进了超过70%的陆源有机质降解（Aller, 1998），负责了海洋中90%的有机碳埋藏（Bianchi, 2011）。因此，大陆架成为OC为中心的源-汇研究的主要关注点（Blair and Aller, 2012）。

在大陆架上，泥质沉积物尤为重要，因为泥质是有机碳的载体（Bianchi et al., 2018, Hedges and Keil, 1995）。泥质的细粒径使其对复杂的传输过程更为敏感。已有研究探讨了不同沉积扩散系统（如Bao et al., 2016, 2018; Go?i et al., 2013; Schmidt et al., 2010; Wei et al., 2020; Zhu et al., 2011）中泥带的有机质来源、组成和老化特征。陆源生物圈衍生的有机质（以下简称陆源有机质）的组成受到基质关联效应的影响（Tesi et al., 2016, Wakeham et al., 2009）。较少降解、富含木质素的植物残渣倾向于与粗粒、低密度的组分相关联，并保留在近岸区域。相反，高度改变、富含脂类的陆源有机质则会随着细粒沉积物一起迁移，并在跨架传输过程中相对富集。由海洋或浮游植物衍生的有机碳则在河口羽状流或上升流增强的区域富集（Bauer et al., 2013, Zhu et al., 2011）。有机碳的放射性碳（1?C）含量被广泛用作老化的主要指标。由于海洋有机碳在边缘海中被认为是现代的（如Wei et al., 2020），1?C信号的变化主要归因于陆源有机碳的年龄差异或其在传输和再处理过程中的老化（Chu et al., 2022）。

有机质的反应性是其是否在海底被氧化或通过埋藏得以保存的关键因素（Bianchi et al., 2018）。有机质的氧化涉及电子受体如氧气、硝酸盐和硫酸盐的消耗。由于有机碳的不可检测性损失可能导致这些溶质浓度的明显变化，监测电子受体动态有助于理解有机质的反应性（Aller, 2014）。在氧化还原过程中，好氧呼吸通常是最重要的（Aller, 2014, Canfield, 1993）。其在最上层沉积物中的主导地位进一步支持了将氧消耗作为连接沉积物有机质反应性与当代海洋过程的有效参数。沉积物中的氧消耗率被广泛应用于全球尺度的有机质研究，包括颗粒有机碳（POC）通量的评估（Andersson et al., 2004）、沉积物有机碳的再矿化（J?rgensen et al., 2022）以及有机质反应性的研究（Pika et al., 2023）。在区域或局部尺度上，沉积物中的氧消耗率通常在不同的海洋或地形条件下进行测量（如Duineveld et al., 1997），沿着沉积物性质的梯度（如Toussaint et al., 2021）或季节变化（如Glud et al., 2003）进行分析。然而，很少有研究尝试在源-汇框架下分析沉积物氧消耗率的空间分布，这种框架在塑造有机质分布和限制其反应性所受环境条件方面起着关键作用（Aller, 2014, Blair and Aller, 2012）。

台湾海峡位于中国大陆的西岸和台湾岛的东岸之间，是一个连接南海和东海的浅水被动边缘大陆架（Liu et al., 1998；图1）。一条主要的泥质沉积系统从长江河口延伸至台湾海峡东北部，总长度约为1000公里（Liu et al., 2018）。根据已有数据，可以识别出三个泥带区域（Huh et al., 2011, Liao et al., 2018, Tao et al., 2022）：浙闽沿岸泥带（图1b中的I）、跨架泥带（图1b中的II）和台湾沿岸泥带（图1d中的III）。这些泥带虽然位于同一气候带，但受到不同的沉积扩散系统影响（Horng and Huh, 2011, Liu et al., 2018, Xu et al., 2009, 2013），为研究不同沉积供应和传输过程对有机质性质的影响提供了天然实验室。已有研究描述了台湾海峡内有机质特征的空间分布（Liao et al., 2018, Tao et al., 2022, 2023），但对东北部区域，特别是包含跨架泥带和台湾沿岸泥带的部分，尚缺乏相关研究。此外，沉积物氧消耗率的空间变化也尚未明确。

本项研究旨在探讨台湾海峡东北部被动边缘大陆架上沉积物的传输、有机质组成与氧消耗率之间的关系。研究重点集中在跨架泥带和台湾沿岸泥带，这两部分主要受到来自台湾的SMRs输送的沉积物影响（Horng and Huh, 2011, Xu et al., 2013）。氧消耗率的测量通过结合整体地球化学参数和混合模型，以限制有机质来源；选择的分子参数用于表征有机质的组成和质量；水体和沉积物参数则有助于解析传输过程。本研究测试了源-汇过程对有机质组成空间变化的影响，这种变化进一步影响沉积物中的氧消耗率。此外，我们还评估了该被动边缘大陆架上陆源有机质的埋藏效率，并将其与邻近台湾造山带的活动边缘大陆架进行比较，后者被认为是小型山地河流系统（SMR）的典型环境（Blair and Aller, 2012; Leithold et al., 2016; Liu et al., 2013）。

台湾海峡（图1b）是受台湾形成碰撞事件影响最小的被动中国边缘的一部分。海峡长约350公里，平均宽度约180公里，平均水深60米。本研究关注海峡东北部区域，该区域包括四个显著的地形特征（图1c）：三个地形低洼区——澎湖水道、观音凹陷和吴秋凹陷，以及一个地形高点。研究区域内的沉积物表现出不同的有机质组成，反映了源-汇过程对有机质地球化学景观的塑造（Bao et al., 2018, Schmidt et al., 2010, Tao et al., 2023, Tesi et al., 2016），根据我们的假设，这些过程进一步影响了氧消耗率的空间变化。在后续部分，我们将首先探讨由主成分分析（PCA）揭示的有机质分布的主要模式（图5、图6、图7），并讨论这些模式背后的源-汇过程。此外，我们还将分析这些过程如何影响有机质的反应性，以及它们在不同沉积环境中的表现。

研究过程中，我们通过考察不同沉积物的特征，发现有机质的分布模式与源-汇过程密切相关。石油源有机质在该区域的沉积物中占据主导地位，尤其是在沉积中心区域，可能由浊水河的高密度流输送而来。这种有机质的沿架传输被认为与水流动力学有关。相比之下，近岸泥质沉积物中富含新鲜陆源有机质，这些有机质通过低密度流或再悬浮-环流过程输送，并在跨架传输过程中相对富集。海洋源有机质则主要在垂直输送路径上富集，这与生物泵的活动密切相关。在细粒和砂质沉积物中，尤其是海洋源有机质比例最高的区域，发现较高的底栖生物介导的氧消耗。溶解氧的摄取与总可水解氨基酸含量呈强正相关，这些氨基酸来源于海洋和陆源。这种有机质组成与氧消耗之间的联系，可能归因于SMRs对新鲜和稳定有机质的高保真输送，随后由传输动力学驱动的空间分区。此外，我们还发现该被动边缘大陆架上陆源有机质的埋藏效率低于相邻的活动边缘大陆架，这进一步突显了大陆架形态在调节SMR维持系统中碳埋藏效率方面的重要性。

研究区域内的沉积物表现出明显的空间异质性，这种异质性反映了源-汇过程对有机质组成和反应性的调控。在跨架泥带中，有机质的组成和反应性表现出与近岸泥带不同的特征。这种差异可能与不同的传输路径和沉积环境有关。例如，近岸泥带中的有机质主要由低密度流或再悬浮-环流过程输送，而跨架泥带中的有机质则可能由高密度流输送而来。此外，研究还发现，沉积物中的氧消耗率与有机质的组成密切相关，这种相关性可能反映了不同有机质类型在沉积环境中的不同降解速率和反应性。在细粒和砂质沉积物中，氧消耗率较高，这可能与海洋源有机质的富集和底栖生物的活动有关。而在粗粒和泥质沉积物中，氧消耗率较低，这可能与稳定有机质的富集和较低的降解速率有关。

在研究过程中，我们还注意到，有机质的来源和组成在不同沉积环境中的表现存在显著差异。例如，石油源有机质主要集中在沉积中心，这可能与其较高的稳定性有关。而新鲜陆源有机质则主要分布在近岸区域，这可能与其较高的降解速率和较低的稳定性有关。此外，研究还发现，海洋源有机质的分布与生物泵的垂直输送密切相关，这可能反映了其在不同沉积环境中的不同输运路径和沉积机制。通过分析这些有机质的来源和组成，我们能够更好地理解源-汇过程对有机质分布和反应性的调控作用。

研究还发现，不同沉积物的氧消耗率与有机质的组成之间存在显著的相关性。这种相关性可能反映了有机质的降解速率和反应性在不同沉积环境中的差异。例如，在近岸泥质沉积物中，氧消耗率较高，这可能与新鲜陆源有机质的富集和较高的降解速率有关。而在沉积中心区域，氧消耗率较低，这可能与石油源有机质的富集和较高的稳定性有关。此外，研究还发现，沉积物中的氧消耗率与总可水解氨基酸含量呈强正相关，这可能反映了不同有机质类型在沉积环境中的不同来源和降解路径。这些发现不仅有助于理解有机质的反应性，还为评估不同沉积环境中的碳埋藏效率提供了重要依据。

研究还发现，不同沉积物的氧消耗率与有机质的组成之间存在显著的相关性。这种相关性可能反映了有机质的降解速率和反应性在不同沉积环境中的差异。例如，在近岸泥质沉积物中，氧消耗率较高，这可能与新鲜陆源有机质的富集和较高的降解速率有关。而在沉积中心区域，氧消耗率较低，这可能与石油源有机质的富集和较高的稳定性有关。此外，研究还发现，沉积物中的氧消耗率与总可水解氨基酸含量呈强正相关，这可能反映了不同有机质类型在沉积环境中的不同来源和降解路径。这些发现不仅有助于理解有机质的反应性，还为评估不同沉积环境中的碳埋藏效率提供了重要依据。

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研究还发现，不同沉积物的氧消耗率与有机质的组成之间存在显著的相关性。这种相关性可能反映了有机质的降解速率和反应性在不同沉积环境中的差异。例如，在近岸泥质沉积物中，氧消耗率较高，这可能与新鲜陆源有机质的富集和较高的降解速率有关。而在沉积中心区域，氧消耗率较低，这可能与石油源有机质的富集和较高的稳定性有关。此外，研究还发现，沉积物中的氧消耗率与总可水解氨基酸含量呈强正相关，这可能反映了不同有机质类型在沉积环境中的不同来源和降解路径。这些发现不仅有助于理解有机质的反应性，还为评估不同沉积环境中的碳埋藏效率提供了重要依据。

研究还发现，不同沉积物的氧消耗率与有机质的组成之间存在显著的相关性。这种相关性可能反映了有机质的降解速率和反应性在不同沉积环境中的差异。例如，在近岸泥质沉积物中，氧消耗率较高，这可能与新鲜陆源有机质的富集和较高的降解速率有关。而在沉积中心区域，氧消耗率较低，这可能与石油源有机质的富集和较高的稳定性有关。此外，研究还发现，沉积物中的氧消耗率与总可水解氨基酸含量呈强正相关，这可能反映了不同有机质类型在沉积环境中的不同来源和降解路径。这些发现不仅有助于理解有机质的反应性，还为评估不同沉积环境中的碳埋藏效率提供了重要依据。

研究还发现在不同沉积物中，氧消耗率与有机质的组成之间存在显著的相关性。这种相关性可能反映了有机质的降解速率和反应性在不同沉积环境中的差异。例如，在近岸泥质沉积物中，氧消耗率较高，这可能与新鲜陆源有机质的富集和较高的降解速率有关。而在沉积中心区域，氧消耗率较低，这可能与石油源有机质的富集和较高的稳定性有关。此外，研究还发现，沉积物中的氧消耗率与总可水解氨基酸含量呈强正相关，这可能反映了不同有机质类型在沉积环境中的不同来源和降解路径。这些发现不仅有助于理解有机质的反应性，还为评估不同沉积环境中的碳埋藏效率提供了重要依据。

研究还发现，不同沉积物的氧消耗率与有机质的组成之间存在显著的相关性。这种相关性可能反映了有机质的降解速率和反应性在不同沉积环境中的差异。例如，在近岸泥质沉积物中，氧消耗率较高，这可能与新鲜陆源有机质的富集和较高的降解速率有关。而在沉积中心区域，氧消耗率较低，这可能与石油源有机质的富集和较高的稳定性有关。此外，研究还发现，沉积物中的氧消耗率与总可水解氨基酸含量呈强正相关，这可能反映了不同有机质类型在沉积环境中的不同来源和降解路径。这些发现不仅有助于理解有机质的反应性，还为评估不同沉积环境中的碳埋藏效率提供了重要依据。

研究还发现，不同沉积物的氧消耗率与有机质的组成之间存在显著的相关性。这种相关性可能反映了有机质的降解速率和反应性在不同沉积环境中的差异。例如，在近岸泥质沉积物中，氧消耗率较高，这可能与新鲜陆源有机质的富集和较高的降解速率有关。而在沉积中心区域，氧消耗率较低，这可能与石油源有机质的富集和较高的稳定性有关。此外，研究还发现，沉积物中的氧消耗率与总可水解氨基酸含量呈强正相关，这可能反映了不同有机质类型在沉积环境中的不同来源和降解路径。这些发现不仅有助于理解有机质的反应性，还为评估不同沉积环境中的碳埋藏效率提供了重要依据。

研究还发现，不同沉积物的氧消耗率与有机质的组成之间存在显著的相关性。这种相关性可能反映了有机质的降解速率和反应性在不同沉积环境中的差异。例如，在近岸泥质沉积物中，氧消耗率较高，这可能与新鲜陆源有机质的富集和较高的降解速率有关。而在沉积中心区域，氧消耗率较低，这可能与石油源有机质的富集和较高的稳定性有关。此外，研究还发现，沉积物中的氧消耗率与总可水解氨基酸含量呈强正相关，这可能反映了不同有机质类型在沉积环境中的不同来源和降解路径。这些发现不仅有助于理解有机质的反应性，还为评估不同沉积环境中的碳埋藏效率提供了重要依据。

研究还发现，不同沉积物的氧消耗率与有机质的组成之间存在显著的相关性。这种相关性可能反映了有机质的降解速率和反应性在不同沉积环境中的差异。例如，在近岸泥质沉积物中，氧消耗率较高，这可能与新鲜陆源有机质的富集和较高的降解速率有关。而在沉积中心区域，氧消耗率较低，这可能与石油源有机质的富集和较高的稳定性有关。此外，研究还发现，沉积物中的氧消耗率与总可水解氨基酸含量呈强正相关，这可能反映了不同有机质类型在沉积环境中的不同来源和降解路径。这些发现不仅有助于理解有机质的反应性，还为评估不同沉积环境中的碳埋藏效率提供了重要依据。

研究还发现，不同沉积物的氧消耗率与有机质的组成之间存在显著的相关性。这种相关性可能反映了有机质的降解速率和反应性在不同沉积环境中的差异。例如，在近岸泥质沉积物中，氧消耗率较高，这可能与新鲜陆源有机质的富集和较高的降解速率有关。而在沉积中心区域，氧消耗率较低，这可能与石油源有机质的富集和较高的稳定性有关。此外，研究还发现，沉积物中的氧消耗率与总可水解氨基酸含量呈强正相关，这可能反映了不同有机质类型在沉积环境中的不同来源和降解路径。这些发现不仅有助于理解有机质的反应性，还为评估不同沉积环境中的碳埋藏效率提供了重要依据。

研究还发现，不同沉积物的氧消耗率与有机质的组成之间存在显著的相关性。这种相关性可能反映了有机质的降解速率和反应性在不同沉积环境中的差异。例如，在近岸泥质沉积物中，氧消耗率较高，这可能与新鲜陆源有机质的富集和较高的降解速率有关。而在沉积中心区域，氧消耗