葡萄牙下白垩统发现的新型基干鸭嘴龙超科恐龙：Cariocecus bocagei 中文标题

本研究发现并命名了葡萄牙下白垩统Papo Seco组的一新基干鸭嘴龙超科恐龙Cariocecus bocagei（SHN.832），这是该国首次报道的禽龙类头骨化石。研究通过微计算机断层扫描（μCT）重建了脑内铸模和内耳结构，提出了迄今最详细的恐龙内耳软组织重建模型，包括前庭耳蜗神经分支及斑区结构。系统发育分析将其与英国发现的Comptonatus chasei及Brighstoneus simmondsi共置于鸭嘴龙超科基干位置。生物地理学分析强调豪特里维期–阿普特期欧洲地区的岛屿特有化效应，表明禽龙类起源于南美，并于上侏罗世向北美扩散，下白垩世发生向东扩散事件。研究还基于现存系统发育 bracket 重建了眶上膜结构，为探讨非鸟恐龙感官系统演化提供了关键证据。

　　

地质背景与发现意义

标本SHN.832发现于葡萄牙塞辛布拉的Papo Seco组（下白垩统巴列姆阶），是该国首个保存较完整的禽龙类头骨化石。这一发现填补了伊比利亚半岛早白垩世禽龙类化石记录的空白，对理解侏罗纪-白垩纪过渡时期蜥脚类恐龙衰退后鸟脚类恐龙的辐射演化具有重要意义。研究区域的地层序列显示，该地区在巴列姆期经历了海退事件，形成了河口与三角洲环境，为恐龙提供了适宜的栖息地。

标本保存与形态特征

SHN.832包括部分前颌骨、鼻骨、右上颌骨（含12颗已萌出牙齿）、右轭骨、右外翼骨、右泪骨、右前额骨、额骨、右后眶骨以及近乎完整的脑颅。头骨总长度约45 cm，具有低平的外形轮廓，眶孔近圆形。其独特性在于轭骨前支与上颌骨完全愈合形成单一骨单元（maxillo-jugal complex），这一特征在已知鸟脚类中未见报道。此外，眶上骨（supraorbital）仅与泪骨接触，不与前额骨连接，且上枕骨背缘呈三叶形（trilobated），这些均为该物种的自有裔征。

系统发育位置

研究采用包含108个类群和231个性状的数据矩阵进行系统发育分析。等权重（EW）和扩展隐含权重（EIW）分析均将Cariocecus bocagei置于鸭嘴龙超科（Hadrosauroidea）的基干位置，与英国巴列姆阶的Comptonatus chasei和Brighstoneus simmondsi构成姐妹群。这一结果支持早白垩世欧洲禽龙类存在高度的岛屿特有化，并提示鸭嘴龙超科可能起源于欧洲-非洲分支。

脑颅与内耳重建

通过μCT扫描和三维重建，研究团队首次详细复原了基干鸭嘴龙超科恐龙的脑内铸模和内耳结构。脑内铸模显示其嗅叶较短，大脑半球较大，垂体窝（pituitary fossa）近乎垂直。内耳的半规管形态与鳄类相似，前半规管大于后半规管，蜗管（cochlear canal）短而直。研究还基于现存系统发育 bracket（鳄类和鸟类）推断了膜迷路（membranous labyrinth）、神经分支（如ramus anterior acustici）及感觉斑区（如macula sacculi）的软组织解剖结构，为研究恐龙听觉与平衡功能提供了重要基础。

牙齿替换与食性适应

上颌齿列共17颗牙齿（12颗已萌出，5颗未萌出），每齿位仅有一代替换齿，代表鸟脚类的祖征状态。牙齿冠面具有发达的主嵴（primary ridge）和密集的次级嵴（secondary ridges），远端缘增厚，提示其可能适应处理较坚硬的植物材料。牙齿发育序列与Jeholosaurus和Changchunsaurus相似，替换齿从功能齿根中部开始形成，逐步挤压并替代旧齿。

眶上膜的功能推断

研究基于眶上骨、前额骨和后眶骨上的粗糙纹理及沟嵴结构，推断Cariocecus bocagei具有发达的眶上膜（supraorbital membrane）。这一结构在现生鸟类和鳄类中通常与减轻日光眩光、保护大型眼睛免受物理损伤有关。结合其栖息环境（森林、河岸等），研究认为眶上膜可能帮助其在昼间觅食时增强视觉敏锐度，同时防护眼部免受植被刮伤。

生物地理学启示

时间校准的生物地理学分析（BAYAREALIKE+J模型）表明，禽龙类（Iguanodontia）起源于南美洲，并于晚侏罗世向北美洲扩散，早白垩世（豪特里维期–阿普特期）进一步向东扩散至欧洲和亚洲。欧洲在早白垩世呈现显著的岛屿特有化现象，可能源于侏罗纪-白垩纪边界灭绝事件后蜥脚类生态位的空缺。鸭嘴龙科的起源可能涉及欧洲基干类群重返北美或亚洲类群向东扩散的多次事件。

个体发育与标本成熟度

尽管头骨部分骨骼（如基枕骨-基蝶骨复合体）未完全愈合，提示SHN.832未达到完全性成熟，但其眼眶大小与头骨长度的比例已符合成年个体特征。这种发育异时性（heterochrony）可能与轭骨-上颌骨愈合的特化结构有关。额骨与顶骨之间的孔洞可能为颅顶囟门（fontanelle），但也可能受埋藏变形影响。

结论与展望

Cariocecus bocagei的发现不仅丰富了伊比利亚半岛早白垩世恐龙多样性，还为研究禽龙类形态功能演化、感官系统适应及生物地理扩散提供了关键证据。其独特的轭骨-上颌骨愈合结构、眶上膜推断及内耳重建模型均为首次在基干鸭嘴龙超科中详细描述。未来研究需进一步探索该物种的颅后骨骼及其在古生态系统中的具体作用，以更全面揭示早白垩世欧洲恐龙演化的复杂图景。