重新解读最古老多样水母化石群为固着多形类Dinomorphids（栉水母干群）

本刊推荐：这项研究重新评估了美国犹他州中寒武世Marjum生物群中曾被解释为最古老多样水母化石的标本。基于50余件新标本，研究者提出这些化石实为Dinomischids（一类固着滤食生物），并建立了3个新分类单元。该发现不仅修正了寒武纪Medusozoa（水母亚门）的多样性认知，还将Dinomischids（Dinomorphidae科）的时空分布扩展至北美西北部Drumian期，为理解ctenophores（栉水母）的起源和早期演化提供了关键化石证据。

　　

摘要

美国犹他州Drumian期（约5亿年前）的Marjum生物群是美国最具多样性（约150种）的寒武纪特异保存化石组合。与国内其他Burgess Shale型生物群相比，该生物群以浮游生物（包括泛节肢动物、cambroernids、ctenophores和vertebrates）的显著存在而著称。Marjum地层曾产出最古老的多样水母化石组合（Cnidaria Medusozoa），包括Cubozoa（箱水母）、Hydrozoa（水螅虫）和Scyphozoa（钵水母）的代表。尽管先前仅基于10件标本，这一非凡动物群暗示了medusozoans在寒武纪中期已出现早期形态分化。受50多件新标本发现的推动，我们对这些假定的早期medusozoans的再研究揭示，它们的身体受到多单元硬化表皮的保护，并由三个区域组成：(1) 形状可变的基柄；(2) 形成主体腔并容纳大部分内部器官的calyx（萼部）；以及 (3) 围绕中央腔的部分骨化的触手（可能为18条）组成的终端滤食装置。每条触手具有两排横向暗色斑痕，从中偶尔突出可能的羽枝（pinnules）残骸。这些特征是dinomischids（一类神秘的底表固着生物，有争议地与ctenophores的起源相关）的诊断性特征。我们描述了三个新的dinomischid分类单元——Calathites macrocalyx sp. nov.、Theiokylixia cartwrightae gen. et sp. nov. 和 Dinomischus nudus sp. nov.——以及一件未定种的Dinomischus标本。尽管可能在埋藏前经历了搬运，Marjum化石经常保存（有时极其精美地）内部解剖细节。它们的重新解释减少了已知的寒武纪水母多样性，但将dinomischids的时间和地理范围显著扩大至西北劳伦古陆的Drumian期，同时增进了我们对它们形态和埋藏学变异的理解。

引言

刺胞动物（Cnidarians）和栉水母（ctenophores）是非两侧对称动物，共享一些基本的身体蓝图特征，包括一个宽敞的胃血管腔（coelenteron）、两个初级胚层（双胚层性）和辐射/双辐射对称。虽然这两个类群都作为主动游泳的捕食者殖民了远洋领域，反映了冠群ctenophores的祖先生活模式，但在刺胞动物中，自由游泳在Medusozoa中具有单一起源，并已多次丢失。Medusozoans具有一个远洋的、有性生殖的水母体（medusa），跟随一个底栖的无性生殖水螅体（polyp）阶段，而大多数现生ctenophores终生栖息于水层中，除了Order Platyctenida（扁栉水母目），其成虫具有底栖爬行生活方式， preceded by a swimming cydippid larva（带栉板的游泳幼虫）。尽管自由游泳的medusozoans和ctenophores的凝胶状身体特别容易腐烂，但这两个类群在寒武纪化石记录中都有很好的代表。

最古老的无争议ctenophores出现在寒武纪Burgess Shale型矿床中，即下寒武统Yu’anshan组（澄江生物群）、Guanshan组和Shuijingtuo组（清江生物群），中寒武统Burgess Shale组和Marjum组，以及上寒武统（Furongian）McKay组。ctenophore的亲缘关系也被假设用于埃迪卡拉纪的Eoandromeda，但这一观点已反复受到挑战。在澄江、清江和Burgess Shale地层中，这些远洋ctenophores与dinomischids生活在一起，dinomischids是一类神秘的类polypoid后生动物，主要具有底栖生活方式，最近被假设为ctenophore干系的潜在成员。

虽然早期化石水母的解释存在争议，但已知最古老的水母是来自中国陕西省下寒武统（Fortunian）宽川铺组的 putative scyphozoan（钵水母）Olivooides的 ephyra（幼体水母）。最近，Moon等人描述了来自中寒武世Burgess Shale的Burgessomedusa phasmiformis，这是一种混合了现生cubozoans和scyphozoans特征的水母。同一作者基于 rigid periderm（坚硬周皮）的存在，对Olivooides中存在自由游泳阶段的理解提出了质疑。然而，后一种结构在该分类单元的水螅体中被观察到，而不是其ephyrae，因此它们仍然是最古老的令人信服的水母身体化石证据。一个形态多样的潜在水母化石组合也由Cartwright等人在犹他州稍年轻的Marjum组中描述。这些Drumian化石被解释为表现出四个现生medusozoan纲中三个纲（Cubozoa, Hydrozoa and Scyphozoa）的特征，暗示了寒武纪化石记录未 otherwise revealed 的水母早期重大分化。然而，Moon等人最近提出了将这些化石归属于ctenophores全群的另一种方案，他们主要基于将触手重新解释为栉毛带（comb rows）以及将“钟形”部分解释为早期ctenophores特征性的 oral skirt（口裙），与自由游泳类群如Ctenorhabdotus进行了密切比较。

这里我们描述了来自Marjum组的大量新材料，与Cartwright等人绘制的标本非常相似，这极大地扩展了我们对这些假定medusozoan形态型的形态学知识。我们认为，新标本和Cartwright等人先前描述的标本既不是medusozoans，也不是自由游泳的ctenophores，而是代表了三个（可能四个）dinomischid物种的不完整遗骸。

Dinomischid身体蓝图和亲缘关系

Dinomischids是一类已灭绝的寒武纪固着滤食者。最初与各种固着两侧对称动物（特别是内肛动物）进行比较，dinomischids最近被更广泛地解释为ctenophore或cnidarian干系的成员。鉴于这种解释的多样性，用于指代相同解剖特征的术语多种多样。为了清晰，我们采用了Zhao等人使用的术语，除了将柄（stalk）视为一个离散的身体区域。

Dinomischid身体包括两到三个区域：一个由18条触手组成的冠（crown），形成取食装置；一个calyx（萼部）区域，容纳胃腔和其他内脏结构；以及当存在时，一个不同程度发育的柄（stalk）。一个多单元的骨骼覆盖了至少触手的近端部分（“苞片”、“触手杆”或“骨骼杆”，每条触手一个）、calyx区域（“calyx”本身）并推测包括柄。

每条触手被认为包括一个中央骨化杆（此后称为“触手杆”），其两侧由一个或可能两个外层鞘（outer sheaths）包围，这些鞘贯穿每个骨骼元件的整个长度。每条触手的内表面具有两纵向排的成对重复出现的暗色线性斑痕，羽枝（pinnules）从其侧面突出。在大多数分类单元中，触手的末端部分是灵活的，缺乏硬化。

先前对dinomischids的描述将它们归入四个属：Calathites、Daihua、Dinomischus和Xianguangia。一个可能的泥盆纪 occurrences（Daihuoides jakobvintheri）也有报道来自加拿大东部的Escuminac组。此外，属Siphusauctum，一种神秘的郁金香状Burgess Shale动物，在系统发育分析中反复被检索到位于dinomischids的冠部，但从未在一个dinomischid分支内。

第一个被描述的dinomischid是同名属Dinomischus及其模式种D. isolatus，来自Wuliian期Burgess Shale；该属的其他 occurrences 报道于寒武纪第3阶澄江生物群（D. venustus）和清江生物群（D. sp.），以及Wuliian期凯里生物群（Dinomischus cf. D. isolatus）。Dinomischus具有一个长柄、一个包含盲的、径向分隔的消化腔的calyx区域，以及18条径向排列的触手杆，这些触手杆支撑着软触手，其整个长度上都有羽枝。虽然Dinomischus最初被认为是完全软体的，但在澄江的D. venustus标本中发现了更坚固骨骼的更好保存。

Calathites、Daihua和Xianguangia这三个dinomischid属，迄今仅知于澄江，它们拥有Dinomischus特征的一个子集。这些分类单元具有一个骨化的calyx区域，以及18条径向排列的触手，其基本类似于Dinomischus的触手（即存在触手杆、外鞘、串状重复的羽枝）。然而，它们都通过缺乏一个长而窄、但基部球茎状的附着柄而与Dinomischus不同。Calathites具有一个短的、窄的、尖的柄，而Xianguangia似乎完全缺乏柄。Daihua被解释为独特地展示了一个基部渐细的calyx——一个类似于其他分类单元上柄的基部区域——两对外鞘，和三个骨化的口周圆顶，每个带有一对长的苞片。Xianguangia的calyx基部是平坦到略微圆形的，并可能呈现一个中央凹坑。Dinomischus先前曾被报道具有触手杆的灵活末端部分，但现在认为这一特征缺失，进一步将该属与其他dinomischid属区分开来。最后，尽管Siphusauctum gregarium似乎缺乏硬化，但值得注意的是，同属的S. lloydguntheri覆盖在一个明显增厚和坚硬的“鞘”中，这可能与在dinomischids中看到的骨骼元件同源。

羽状、具纤毛的触手已被用作支持悬浮取食生活方式的证据存在于所有dinomischids和Siphusauctum中。相关的成对暗色斑痕沿每条触手长度串状重复，先前曾与ctenophores的 cushion plates/polster cells（垫板/Polster细胞）进行比较，这些结构在該群的化石代表中类似地保存。这些结构已被用作支持将dinomischids解释为ctenophore干系中一个已灭绝的、早期分支部落的主要证据。这种比较的适当性受到Ou等人的质疑，原因是声称的dinomischid触手和ctenophore栉毛带（ctenes）之间的拓扑学差异，以及对从固着polyp衍生ctenophore身体蓝图所需的特征转换的怀疑。这些变化包括：从推论的盲肠演化出具有肛门孔的 through gut（贯穿肠）；从infundibulum（漏斗）衍生出子午管（meridional canals）；以及 apical organ（顶器）的演化。Siphusauctum在这个讨论中被省略了，尽管它表现出某种中间的形态，结合了dinomischid特征和一个更球状的、ctenophore状的身体。此外，从dinomischid衍生ctenophore身体蓝图所需的大多数这些形态变化，无论ctenophores和其他动物的共同祖先是什么样子，都会发生。因此，这些代表了关于ctenophore身体蓝图起源的普遍悬而未决的问题，而不是关于ctenophores是从dinomischid-like祖先衍生的假说的具体问题。无论ctenophores是所有其他动物的姐妹群（Ctenophora-sister hypothesis）与否（Coelenterata hypothesis or others），都需要这样的特征转换。

材料与方法

材料

可供研究的材料包括62件化石，包括Cartwright等人先前说明的7件被解释为水母的标本，12件新鉴定的标本，和43件新采集的标本。

新采集的材料来自最近开放的Gray Marjum采石场，靠近Wheeler Amphitheatre入口，其科学探索由RLA和JOH监督，并由土地管理局（BLM permit UT24-002）授权。Dinomischid化石在这个地点相对常见，可以在多个层位中找到。Gray Marjum化石收藏存放在哈佛大学比较动物学博物馆（前缀MCZ.IP）。

已故S. Halgedahl和R. Jarrard采集的Dinomischid化石最近存放在犹他州自然历史博物馆（前缀UMNH.IP）。该收藏包括Cartwright等人说明的7件标本，推测最初存放在犹他大学地质与地球物理系（前缀UU）。这些标本新分配的库存编号如下：UMNH.IP.8132（原UU07021.01）、UMNH.IP.8136（原UU07021.02）、UMNH.IP.8135（原UU07021.03）、UMNH.IP.8138（原UU07021.04）、UMNH.IP.8133（原UU07021.05）、UMNH.IP.8139（原UU07021.09）及其对应体UMNH.IP.8242，以及UMNH.IP.8146（原UU07021.10）及其对应体UMNH.IP.8154。这些化石的新高分辨率插图在下面提供。此外，Halgedahl和Jarrard的收藏包括六件新鉴定的dinomischid标本：UMNH.IP.8155/8158a（部分和对应体）、UMNH.IP.8156b-01及其对应体UMNH.IP.8156d、UMNH.IP.8156b-02及其对应体UMNH.IP.8156c、UMNH.IP.8159a + b（部分和对应体）、UMNH.IP.8160c及其对应体UMNH.IP.8241，以及UMNH.IP.8242（仅部分）。这个附加材料可能包括UU07021.06、UU07021.07和UU07021.08，这三个在Cartwright等人中列出但未说明的标本；然而，标本上或相关标签上没有标记确认这一鉴定。S. Halgedahl和R. Jarrard从Sponge Gully（例如Rigby, 1983中的地点2）采集了这13件dinomischid化石，该地点此后已被回收。

最后，六件新鉴定的dinomischid标本（UMNH.IP.6081、6083、6085、6124、6126和6127）属于土地管理局存放在犹他自然历史博物馆的一个软体化石收藏。关于这些化石起源的地理和地层细节缺乏，除了知道它们是在犹他州西部的House Range的Marjum组中发现的。关于所研究材料的更多细节可在补充材料中获得。

我们对Gray Marjum地点的初步古生物学和地层学研究表明，其化石组合与在Sponge Gully地点发现的组合大致同期且组成相似。Gray Marjum地层也可以与附近Red Wash Quarry的岩层直接关联，这是产出Marjum软体化石的第三个重要地点。这些观察表明，在Marjum组中部发现的绝大多数软体化石代表了一个单一的特异保存生物群，根据相关的agnostoids和三叶虫，它属于Ptychagnostus punctuosus agnostoid生物带，因此属于寒武纪的苗岭统和（上）Drumian阶。该生物群以泛节肢动物和海绵（约25种）为主，但也包括环节动物（未描述）、腕足动物、ctenophores、dinomischids（本研究）、棘皮动物、肠鳃动物（‘Margaretia’/Oesia）、软体动物、笔石动物、scalidophorans、被囊动物、脊椎动物和少量亲缘关系不确定的分类单元。

成像方法

存放在MCZ和UMNH收藏中的化石用手工针制备，然后在交叉偏振照明下，使用Nikon D5500 DSLR配Nikon 40 mm DX Micro-Nikkor镜头或安装在Zeiss Stemi 305显微镜上的Zeiss Axiocam 208相机进行干燥或浸入稀释乙醇中拍摄。对于扫描电子显微镜（SEM）和元素图谱研究，所有标本在低真空（15 Pa）下以原生状态（未涂层）使用Tescan GMU可变压力扫描电子显微镜进行检查，该显微镜配备Bruker双探测器能量色散谱（EDS）系统，以最小化阴影伪影。

系统发育分析

我们使用基于Zhao等人数据集改编的数据集，探索了新分类单元与先前描述的dinomischids的系统发育关系。该数据集整合了dinomischids和ctenophores共享的特征（例如ctenophore栉毛带和dinomischid触手的同源性）以及dinomischids和cnidarians共享的特征（例如与anthozoan actinopharynx等价物的存在以及与polypoid身体蓝图相关的许多特征）。

修订后的数据集包括Parry等人描述的Marjum组ctenophores，Zhao, Hou等人提供的关于Xianguangia sinica和Calathites spinalis的新信息，以及Zhao等人的信息。新特征和对特征评分的修订在补充材料中有详细说明。系统发育分析使用MrBayes 3.2.7进行。字符间的速率变异被建模为gamma分布，并使用了一个修正来纠正仅包含简约信息字符的 ascertainment bias（ ascertainment偏误）。请求运行一千万代，一旦 split frequencies（分割频率）的平均偏差低于0.01，分析立即停止。使用ESS（>200）和PSRF（～1.0）分数评估收敛性。

术语

这里使用的术语通常遵循Zhao等人，有一些修改。我们认为身体包括三个主要区域：柄（stalk）、萼部（calyx）和冠部（crown）（即具触手的区域）。术语“主体”（main body）通常指萼部和冠部 together。

身体的基部末端指的是要么是柄的基部（即离萼部最远的点），要么，在无柄的分类单元中，指的是萼部的反口边缘（aboral margin）。相反，末端末端（terminal extremity）对应于触手的末端尖端（即冠部离萼部最远的部分）。术语“向基部的”（basally）和“向末端的”（terminally）用于描述朝向身体基部和末端末端的特征演化。据认为，在其原位位置，直立的dinomischid身体的基部末端与基质接触——或者更可能嵌入基质内——而末端末端自由延伸到水柱中。我们避免使用术语“顶点/顶区”（apex/apical region）来描述末端末端，因为这些术语在dinomischids和ctenophore顶器（apical organ）之间的比较中可能产生误导。

我们引入了一些主要与内部解剖相关的新术语。“内脏团”（Visceral mass）是一个通用术语，用于指代保存在萼部区域内的内部器官。由于这些结构被认为主要代表消化结构，在某些标本中它们也可能被描述为“肠”（gut）、“肠腔”（gut cavity）或“食管”（oesophagus）。这个内脏团偶尔被两种类型的线状结构包围：“胃触手桥”（gastro-tentacular bridges）和“连接纤维”（connecting fibres）。胃触手桥连接内脏团和触手的基部区域；然而，它们的功能尚不清楚。连接纤维通常是更精细的结构，从内脏团横向和基向投射；它们可能的作用是维持内脏团在萼部腔内的位置。“中线”（Median line）指的是一个最初沿着给定触手的两排暗色斑痕之间延伸的 elongate structure，当部分横向移位时偶尔留下一个间隙；该结构的功能未知，但其位置表明它可能代表一条神经（nerve）。最后，我们引入术语“加强射线”（strengthening rays）代替Zhao等人使用的“辐条”（spokes），来描述在一些分类单元的柄上可见的线性纵向特征，因为我们将其解释为柄骨骼中更 heavily sclerotized 的区域。

机构缩写

MCZ.IP，哈佛大学比较动物学博物馆无脊椎古生物收藏，美国马萨诸塞州剑桥；UMNH.IP，犹他自然历史博物馆无脊椎古生物收藏，美国犹他州盐湖城；YKLP，云南大学无脊椎古生物收藏，中国昆明。

系统古生物学

亚界 真后生动物（Eumetazoa） Buetschli, 1910

门 ?栉水母（Ctenophora） Eschscholtz, 1829

备注

我们暂时将Dinomischidae科置于Ctenophora的全群中，遵循先前的研究。然而，我们承认这一 placement 已被证明对现存动物相互关系和特征编码敏感。

科 Dinomischidae Conway Morris, 1977

诊断

Polypoid（多形类），固着后生动物，身体受有机硬化骨骼保护，由三个区域组成：一个基柄（basal stalk），一个萼部（calyx），和一个末端冠部（terminal crown），由18个触手-鞘复合体（tentacle-sheath complexes）围绕口部。一些分类单元中柄缺失或 greatly reduced。触手与一个外鞘（outer sheath）相关联，并携带成对的羽枝（pinnules），每个具有一排纤毛（cilia），侧面 flanking 相应的成对暗色斑痕（dark stains）。根据Conway Morris (1977)修订。

包含的属

模式属 Dinomischus Conway Morris, 1977；Calathites Luo and Hu in Luo et al. (1999)；Daihua Zhao et al., 2019；Theiokylixia gen. nov.；Xianguangia Chen & Erdtmann, 1991。参见表1了解地理、分类和地层细节。

产地

寒武纪未命名系列2：第3阶Chiungchussu组（澄江生物群；Daihua, Dinomischus, Xianguangia）和可能Shuijingtuo组（清江生物群；Dinomischus），中国。苗岭统：Wuliian期Burgess Shale组，加拿大，和部分凯里组，中国（Dinomischus）；Drumian期Marjum组，美国（Calathites, Dinomischus, Theiokylixia）。

备注

Zhao Hou等人最近提出的诊断在这里被修改，以强调dinomischid身体的三分（tripartite）而非二分（bipartite）性质。在所有属中，触手侧面由膜质外鞘 flanking，形成一个围绕触手冠的连续覆盖层。

包含该科的五个属最容易通过柄的大小和形状来区分（表2）。该结构