始新世珊瑚礁关联的侏儒虾虎鱼起源新证：意大利蒙特波尔卡化石揭示早期Gobioidei演化之谜

本刊推荐：本研究基于意大利蒙特波尔卡（Monte Bolca）始新世地层中新发现的?Carlomonnius carnevalei sp. nov.标本，通过总证据矩阵（total-evidence matrix）贝叶斯分析（Bayesian inference）解析了早期虾虎鱼类（Gobioidei）的系统发育位置。研究揭示?Carlomonnius属为Butidae科的干群成员（PP=0.93），?Oniketia属可能属于Gobiidae科（PP=0.85），表明珊瑚礁侏儒型虾虎鱼在始新世已通过趋同演化（convergent evolution）在不同谱系中独立出现。这项发现为理解虾虎鱼早期适应辐射（adaptive radiation）与微型化（miniaturization）演化机制提供了关键古生态证据。

　　

系统分类与研究方法

研究采用蒙特波尔卡产地保存完好的正模标本（MCSNV IGVR91362-91363），通过立体显微镜解剖和ImageJ软件进行形态测量，依据总证据框架整合分子与形态学数据。新增7个现存虾虎鱼物种（6个Butidae、1个Gobiidae）的分子数据，使用MrBayes 3.2.7a进行贝叶斯系统发育分析，设置5,000,000代MCMC链，以Sphaeramia nematoptera作为外群。

?Carlomonnius carnevalei新种特征

新种体长仅12.5 mm，具有10节腹椎与14节尾椎（含终端椎），第二前尾椎具自生脉棘（autogenous haemal spine），胸鳍具12鳍条，腹鳍分离且具1棘4鳍条。其与?C. quasigobius的鉴别特征包括：分叉背鳍（vs. 连续背鳍）、纤细体型（体高19% SL vs. 29% SL）、更长尾柄（33.1% SL vs. 27.9% SL）、栉鳞（vs. 圆鳞）、方形耳石（vs. 矩形）及腹部4个大型色素斑（vs. 微小斑点）。色素模式与现存珊瑚礁虾虎鱼（如Eviota）相似，表明生态特化。

系统发育定位与演化意义

贝叶斯分析将?Carlomonnius属置于Butidae科干群（PP=0.93），否定其作为Gobioidei基干或Gobiidae+Oxudercidae干群的可能性。?Oniketia akihitoi被归为Gobiidae科（PP=0.85），可能与Eviota有亲缘关系。这一结果揭示：

1. 1.

   始新世珊瑚礁生态中已存在Butidae与Gobiidae的独立分化；

2. 2.

   侏儒表型在虾虎鱼早期演化中通过趋同演化多次出现；

3. 3.

   ?Carlomonnius的连续背鳍可能为生态适应（如底栖机动性）而非祖征。

古生态与微型化演化

蒙特波尔卡珊瑚礁生态系统为早期虾虎鱼提供了微型化选择压力：?Carlomonnius与?Oniketia（体长12.5–17 mm）通过体型最小化利用礁区微生境，减少捕食压力并实现生态位分区。耳石形状差异（方形vs. 矩形）反映声学环境适应，色素模式分化可能与繁殖隔离相关。此发现支持"早期真骨鱼类微型化"假说（Patterson, 1993），表明虾虎鱼在始新世-渐新世边界前已启动适应辐射。

结论

本研究通过新化石物种描述与系统发育分析，证实珊瑚礁侏儒虾虎鱼在始新世已存在于Butidae与Gobiidae谱系，揭示早期虾虎鱼演化中存在生态驱动型微型化与趋同适应。蒙特波尔卡化石库为理解真骨鱼类在珊瑚礁生态系统中的早期演化提供了关键证据。