蒙大拿州塞诺曼阶Blackleaf组Vaughn段发现小型异齿型新鳄类新属种Thikarisuchus xenodentes及其对古生态学的启示

本文报道了北美白垩纪中期（塞诺曼阶）Blackleaf组Vaughn段发现的小型异齿新鳄类新属种Thikarisuchus xenodentes（MOR 11969），通过高分辨率显微CT扫描和系统发育分析，确立了Wannchampsidae新科，解析了其与Atoposauridae和Paralligatoridae的系统关系，其特殊的齿列结构（异齿型、后部齿极端延长）和颅骨形态表明该类群具有独树一帜的食性（杂食/食虫）和陆生适应特征，为理解新鳄类生态多样性和陆地适应性演化提供了关键证据。

　　

GEOLOGIC SETTING

MOR 11969标本发现于美国蒙大拿州西南部Lima以南Lima Peaks地区的Blackleaf组上段Vaughn段BL-9地点。该地点主要由块状、含钙质程度不一的蒙脱石泥岩和少量粉砂岩透镜体组成，地层显示出成壤特征，如钙质结核、擦痕面和斑驳构造。岩性对比表明，该沉积环境为半干旱气候下排水良好的洪泛平原，周期性洪水事件与显著的地表暴露和沉积间断交替出现。孢粉组合和放射性测年数据显示Vaughn段时代为早至中塞诺曼期（约97–95 Ma）。

MATERIALS AND METHODS

研究采用Zeiss Xradia Versa 520 X射线显微镜对MOR 11969的7个岩块进行了显微CT扫描，图像分辨率为15.074至41.155 μm。利用Dragonfly科学成像处理软件进行可视化和分割，并在Blender 4.0中完成三维数字模型重建。扫描电子显微镜图像在蒙大拿州立大学成像与化学分析实验室使用Zeiss Supra VP55场发射扫描电子显微镜获取。

系统发育分析基于Turner (2015)的矩阵，并融合了Adams等人(2017)、Adams (2019)、Kuzmin等人(2019)和Drumheller等人(2021)的修改。数据集包含113个操作分类单元(OTUs)和328个骨骼形态特征。分析在TNT v1.6中使用同等加权简约法进行，以Gracilisuchus stipanicicorum作为外类群。启发式搜索采用1000次Wagner树的随机添加序列重复，随后进行TBR（树二分重连）分支交换。还进行了约束分析，将MOR 11969 + Wannchampsus kirpachi + USNM 22039强制与Paralligatoridae形成单系群。节点支持率采用折刀特征重抽样计算。

SYSTEMATIC PALEONTOLOGY

建立新的分类单元：WANNCHAMPSIDAE, fam. nov.，模式属为Wannchampsus kirpachi Adams, 2014。其系统发育定义为：包含所有与Wannchampsus kirpachi亲缘关系比与Theriosuchus pusillus或Shamosuchus djadochtaensis更近的分类单元。

描述新属新种：Thikarisuchus xenodentes, gen. et sp. nov.，正模标本为MOR 11969，包括近乎完整的头骨、下颌骨、轴骨和附肢骨骼元件。种名"xenodentes"意指其奇特异型的齿列。其鉴别特征包括：下颌后部齿列侧方的纵向沟槽用于容纳上颌后部牙齿；后部上颌齿和下颌齿具有极端的近远中延长和低冠特征；额骨-顶骨中线脊在缝合处扩展成一个对称的、延长的六角形隆起；角骨外侧脊延伸至下颌后部外侧表面；吻部隆起（oreinirostral）；外鼻孔朝前；前颌骨-上颌骨-鼻骨缝合线后方存在一个小的前后向沟；上颌骨外侧表面存在眶鼻沟（orbitonasal sulcus）；上颌骨腭突邻近第4和第5上颌齿存在咬合坑；腭突后外侧部分腹面存在浅沟以容纳部分下颌后部齿；内鼻孔几乎完全由翼骨围成，腭骨仅贡献前缘；颈椎、背椎和尾椎前凹型；肱骨头凸起，其中心位于肱骨干近端上方；肱骨三角嵴近端强烈向内侧偏转约45°；髂骨后髋臼突高度退化；腓骨近端突延长。

RESULTS

General Description and Preservation

MOR 11969保存了Thikarisuchus xenodentes的大部分骨骼，包括近乎完整且关联的头骨、部分颈椎和关联的前部背椎、额外的关联背椎、部分背肋、关联的前部尾椎、分离的后部尾椎、右肩胛骨、部分左右乌喙骨、右肱骨远端、部分桡骨和尺骨、指骨、右髂骨和坐骨、部分股骨、部分胫骨和腓骨、左跖骨、趾骨、左距骨、右跟骨、两个孤立牙齿以及骨皮。骨骼元素缺乏成岩前的磨蚀、风化或破碎，大多数分离或松散关联的元素组织成致密的三维骨骼富集区。其埋藏学特征与在Vaughn段和同时代的Idaho的Wayan组中发现的掘穴恐龙Oryctodromeus cubicularis的“埋藏相B”特征几乎完全相同，强烈暗示MOR 11969也保存在一个（现已遭侵蚀或未被识别的）洞穴内。

Major Cranial Openings

外鼻孔（External Nares）由前颌骨和鼻骨围成，朝前、外侧和背侧方向。眶（Orbit）相对较大，约占头骨长度的30%，由前额骨、泪骨、颧骨、后额骨和额骨围成。眶下孔（Suborbital Fenestra）卵圆形，由前部的上颌骨、内侧的腭骨、后内侧的翼骨和后外侧的翼骨围成。上颞孔（Supratemporal Fenestra）卵圆形，小于眶，约占头骨长度的20%。内鼻孔（Choana）开口几乎完全由翼骨围成，腭骨仅贡献前缘，卵圆形，形成翼骨腹面的前后向鼻咽沟。下颞孔（Infratemporal Fenestra）前后向长大于左右宽，可能呈亚三角形。

Bones of the Skull

头骨长约55 mm。前颌骨（Premaxilla）构成吻尖和大部分外鼻孔边缘，具有前背突和腭突。上颌骨（Maxilla）构成头骨前一半的大部分外侧表面和骨腭的吻部，其外侧表面存在眶鼻沟（orbitonasal sulcus）和前颌骨-上颌骨-鼻骨缝合线后方的凹陷（triple junction sulcus）。鼻骨（Nasal）前后向延长，前部变窄形成鼻骨前突，构成外鼻孔的中间屏障。泪骨（Lacrimal）前后向延长，构成眶的前缘和腹前缘，其背面存在容纳前眶睑骨的三角形凹陷。前额骨（Prefrontal）构成吻部的后内侧部分，具有背侧板、眶突和前额骨支柱（下降突）。存在两个眶睑骨（Palpebrals），一个大的前眶睑骨和一个小的后眶睑骨。额骨（Frontal）T形，构成眶后颅顶的前半部，具有眶上缘和小的中线脊，其后部中线脊扩展成跨越额顶缝的六角形隆起。顶骨（Parietal）构成颅顶的后半部和脑颅的背侧大部分，背面具装饰纹，其后部中线脊与额骨连续。鳞骨（Squamosal）三射形，构成上颞孔的外侧和后缘以及颅顶的大部分外侧和后缘，其前突延伸至眶缘。后额骨（Postorbital）三射形，构成颅顶和上颞孔的前外侧缘以及眶后棒（postorbital bar）的背半部，其下降突具有一个前外侧指向的凸缘。颧骨（Jugal）前后向延长，构成眶的腹外侧缘和下颞孔的腹侧缘，其外侧表面存在一个显著的矩形脊。方颧骨（Quadratojugal）不完全保存，为前后向延长的薄板，构成下颞孔的后缘。腭骨（Palatine）构成骨腭的后部，前部侧向扩展，后部变窄形成腭骨棒，构成内鼻孔的前缘。翼骨（Ectopterygoid）三射形，具有前突、后突和较大的下降（翼骨）突。翼骨（Pterygoid）部分保存，包括翼骨板、鼻咽沟和翼骨突。方骨（Quadrate）大部分完整，缺乏方骨髁，构成上颞窝的后部，具有前内侧突和前背突，以及大的鼓膜下孔（subtympanic foramen）。侧蝶骨（Laterosphenoid）构成脑颅前端的边缘，具有轭突（capitate process）、前突和腹突。基蝶骨（Basisphenoid）构成脑颅的腹侧大部分，具有基蝶骨吻和垂体窝（hypophyseal fossa）。耳枕骨（Otoccipital）构成枕部的大部分。上枕骨（Supraoccipital）几乎完整，构成枕部中央。

Mandible

下颌骨无下颌孔。齿骨（Dentary）构成下颌的前五分之三，其背侧齿列旁存在一个纵向沟槽用于容纳上颌后部牙齿。夹板骨（Splenial）构成下颌联合的后五分之二和下颌支的内侧板。上隅骨（Surangular）构成下颌后部的背侧，具有两个上隅骨孔。隅骨（Angular）构成下颌后部的腹侧，其外侧表面存在一个显著的长纵脊。

Dentition

齿列异齿型，可分为三种形态：形态I（Morphotype I）：前部的亚圆锥形、略侧向压缩的牙齿（前颌齿和前三上颌齿，以及前四下颌齿）。形态II（Morphotype II）：中部的矛形、侧向压缩的牙齿，具有顶基向条纹和假犬齿结构（pseudoziphodonty）（第4-6上颌齿和第5-11下颌齿）。形态III（Morphotype III）：后部的低冠、卵圆形、强烈侧向压缩的牙齿，同样具有顶基向条纹和假犬齿结构，极端地近远中延长而冠高低（第7-11上颌齿和第12-17下颌齿）。第3上颌齿和第4下颌齿为增大的犬齿形。第11下颌齿增大，适应于上颌骨腭突上的咬合坑。牙齿缺乏真正的小齿（denticles）。

Axial Skeleton

所有保存的椎骨（颈椎、背椎、尾椎）均为前凹型（procoelous）。最后颈椎和前五个背椎关联保存。神经弓与椎体的神经中枢缝合线在前部背椎未闭合，表明为未成年个体。尾椎神经弓低而长，前部尾椎具有侧向的横突，后部尾椎缺乏横突。

Pectoral Girdle and Forelimb

右肩胛骨近端四边形，肩臼关节面平凸。左右乌喙骨仅保存近端部分，具有大的乌喙