光模式揭示阿巴拉契亚南部干旱中山地硬木林栎树与山核桃更新的成功与挑战

本研究通过长期野外实验，探讨了基于林隙的育林（GSH）对阿巴拉契亚南部干旱中山地硬木林中栎树（Quercus spp.）和山核桃（Carya spp.）更新的影响。研究发现，尽管混生中生硬木树种占更新密度的75%，但栎树和山核桃的联合密度仍超过900株/公顷，且其空间分布受光照驱动，呈现出明显的分区模式。这些结果为优化育林措施、提升森林生态系统功能与韧性提供了重要依据。

　　

摘要

阿巴拉契亚南部山地的干旱中山地硬木林长期受到混合严重度、林隙尺度干扰模式的影响。栎树（Quercus spp.）和山核桃（Carya spp.）作为历史上和当代的优势树种，其再生与林冠主导地位部分归因于其生理特性与区域自然干扰机制的契合。然而，基于林隙的育林方法（如群状择伐GSH）在再生这些中度耐荫树种方面的效果并不一致，且面临着来自中生树种（如红槭 Acer rubrum 和鹅掌楸 Liriodendron tulipifera）日益激烈的竞争，这一过程被称为“中生演替”（mesophication）。

引言

阿巴拉契亚南部山地的混交硬木林受到混合严重度、林隙尺度干扰原型的影响。频繁的小林冠隙（扩展林隙面积 <500 m²）干扰由火、干旱、风、冰以及森林病虫害引起，同时偶尔也受到以风为主的中等范围和严重度干扰的显著影响。历史上，反复发生的低严重度林下火也经常改变林下组成、结构和光照条件，有利于适应火情且中度耐荫的树种更新。这些干扰机制与复杂地形导致的剧烈土壤和小气候条件变化相结合，几个世纪以来支持了各种山地栎树和山核桃的再生及其最终的林冠主导地位。

群状择伐（Group Selection Harvesting, GSH）通过采伐成群的过熟林木来模拟林冠隙的形成，是阿巴拉契亚南部混合严重度林隙尺度干扰机制的育林类比。GSH的一个吸引人的生态特点是，它可以通过在林隙环境中创建资源梯度的异质性，来促进树种多样性，使得具有不同生理特性的树种可以分区并共存（即“林隙分区假说”）。长期实施GSH还可以导致形成结构复杂的同龄群体镶嵌体，最终形成多龄林分。

从理论上讲，基于林隙的采伐系统（如GSH）应该能有效再生阿巴拉契亚南部当代混交山地林中的栎树和山核桃。然而，在混交山地硬木林中正式测试GSH的研究表明，相对于中生树种，它在招募高密度的栎树和山核桃方面大多不成功。再生失败通常归因于耐荫的红槭抑制了栎树和山核桃的先进更新（advance reproduction）的发育，以及在不耐荫的鹅掌楸在过熟木移除后与栎树和山核桃的竞争中胜出。过去一个世纪以来，红槭和鹅掌楸等中生树种在整个地区的优势度不断增加，这种“中生演替”正在导致几乎所有再生采伐方法下栎树和山核桃的再生失败。鉴于栎树和山核桃作用的减少将对野生动物、生态系统服务的提供以及地方经济产生负面影响，这是一个令人担忧的趋势。由中生树种主导的森林也可能对与气候变化相关的复合胁迫因子的抵抗力较弱。因此，开发和测试育林方法以在未来森林中维持栎树和山核桃的组成部分，对于阿巴拉契亚南部森林持续提供各种文化、供给、调节和支持生态系统服务至关重要。

传统林隙采伐系统（如GSH）在栎树和山核桃再生方面大多不成功的结果，激发了对替代方法的兴趣，包括局部调整的扩展林隙或“femelschlag”系统。使用这些方法设计育林处方将有助于更好地理解栎树和山核桃在新的中生树种竞争水平下如何在采伐林隙内分区。然而，关于栎树和山核桃在阿巴拉契亚南部林隙内资源梯度上分区的程度，目前仍知之甚少。尽管最近的一些研究报告称，栎树通常在林隙的外围和完整林缘再生，但仍需要更精细尺度的分析来阐明分区的程度和位置。

本研究评估了GSH在典型的阿巴拉契亚南部干旱中山地混交硬木林中再生栎树和山核桃的有效性。目标是利用一个于1988年建立的野外示范点，该示范点应用了GSH并近十年一次地监测树木再生响应，以回答以下问题：（1）GSH对13年和30年林隙中栎树和山核桃再生密度的影响是什么？（2）GSH后再生的栎树和山核桃茎干是否表现出空间分区？（3）光照是否是栎树和山核桃再生空间分区的驱动因子？这项研究将为阿巴拉契亚南部地区通过GSH形成的栎树和山核桃再生结果提供见解，该地区类似的实验报道很少。这些结果也将补充最近在这些林隙和其他森林林隙中报道的栎树和山核桃再生的空间趋势，并确定这些模式的潜在因果机制。这些集体结果对于设计基于林隙的育林措施，以促进阿巴拉契亚南部混交山地硬木林中具有栎树和山核桃组成部分的结构复杂森林具有价值。

材料与方法

研究区域

研究区域位于美国北卡罗来纳州西部皮斯加国家森林内的Bent Creek实验森林（BCEF），属于阿巴拉契亚山脉南部的Southern Blue Ridge地理省份。BCEF夏季漫长温暖，冬季短暂凉爽，年平均气温七月为22.3°C，一月为2.3°C。自实验开始以来，平均无霜生长期为每年193天，通常从4月17日开始，到10月27日结束。年平均降水量为1220毫米，主要为降雨，并且全年分布均匀。

本研究建立在Frothingham群状择伐研究的基础上，该研究于1988年在BCEF的Boyd Branch流域内建立。研究旨在调查GSH作为单株择伐的替代方案，但此处我们专注于采伐林隙内的再生。这个浅的、朝东的山凹内海拔范围从720米到850米。大部分缓坡上主导的土壤是Evard、Cowee和Toecane系列的Ultisols，而在较陡的斜坡和沿常年溪流则发现Tusquitee系列的Inceptisols。这些通常深厚（>100厘米）的土壤和山地地形共同导致了广泛的土壤湿度条件，范围从亚中生到亚旱生。在1988年研究开始时，该地支持约50-70年生的次生山地硬木林，其组成具有阿巴拉契亚南部地区的典型特征。处理前树木（胸径 > 10厘米）密度为478.9株/公顷，总胸高断面积（BA）为29.3平方米/公顷。BA主要由大型（胸径 > 20厘米）山地栎树（黑栎 Quercus velutina、栗栎 Quercus montana、猩红栎 Quercus coccinea、白栎 Quercus alba 和北方红栎 Quercus rubra）组成，它们 collectively 占BA的36%，而鹅掌楸占另外31%的BA，特别是在地点更中生的部分。山核桃（毛山核桃 Carya tomentosa 和光皮山核桃 Carya glabra）只是一个次要的（0.9%）过熟木组成部分。中层群体往往由耐荫的中生硬木主导，如红槭（12% BA）、酸木（Oxydendrum arboretum）、黄樟（Sassafras albidum）、多花梾木（Cornus florida）和黑 gum（Nyssa sylvatica），它们 collectively 占林分总BA的另外14%。常绿灌木，包括极大杜鹃（Rhododendron maximum）和山月桂（Kalmia latifolia），也周期性地出现在整个地点。

本研究检查了在两次单独的采伐作业中商业采伐形成的林隙（0.05-0.41公顷）。1988年的作业创建了14个平均0.10公顷（0.05-0.14公顷）的林隙，2005年的作业创建了另外24个平均0.29公顷（0.13-0.41公顷）的开口。在2005年作业期间创建的四个林隙的相当大部分在2017年随后的作业中受损，因此未包括在本实验或后续方面中。所有商业木材和纸浆材产品均采用人工砍伐，用轮式设备拖到集材场，并在采伐作业期间从地产中运出。不可商业利用的残留物、幼树和不理想物种（例如，中生硬木）的萌生起源再生在每次采伐后不久通过化学和机械处理相结合的方法进行了控制。栎树和山核桃物种也在每次采伐后的3年内通过化学处理从竞争中释放出来。该示范的设计没有提供按坡向的林隙重复，因为所有林隙都可以被描述为具有相似下伏土壤和其他地点因素的朝东山凹。林隙大小通常在中部硬木地区育林指南推荐的大小范围内。该示范点上的面积、形状和分布也反映了当地对可操作性的限制，这将适用于其他实施GSH的人。因此，这套林隙为评估阿巴拉契亚南部地区GSH后的再生结果提供了一个极好的示范。

数据收集与后处理

固定面积样地数据

在2018年夏季，我们收集了1988年采伐作业创建的30年林隙（N=14）和2005年采伐作业创建的13年林隙（N=20）的树木数据（胸径≥0.05厘米）。我们在每个林隙内的五个圆形2.5平方米固定面积子样地内收集了所有树种的再生数据。我们在林隙中心建立一个样地，并将其他四个样地沿主方向放置在林隙中心与其边缘之间的中途。记录了这些固定面积样地内每个茎干的树种、直径（胸径，厘米）和高度（米）。我们将物种分为四个物种组：白栎组（白栎和栗栎）、红栎组（黑栎、猩红栎和北方红栎）、山核桃组（所有物种）和其他硬木组。其他硬木组包含23个树种，但该组内89%的茎干密度由鹅掌楸（33%）、红槭（30）、甜桦（Betula lenta）（10%）、酸木（8%）和黄樟（8%）组成。我们使用固定面积数据计算每个林隙中每个物种组的再生平均密度值。

栎树和山核桃再生的茎干测绘

我们通过记录它们与林隙中心的距离（±4厘米）和方位角（±0.5度）来测绘所有具有优势、共优势和中间冠层的栎树和山核桃物种的茎干，并记录了每个测绘茎干的物种、直径（厘米）、高度（米）和冠层等级。为了简化高密度簇中的测绘，我们使用了一种子采样方法，测绘簇的 centroid 幼树，并记录1-2米内相似同种茎干的数量。然后，我们在簇半径内为未测绘的茎干随机生成坐标。这种子采样方法约占2137个测绘茎干的15%。在空间分析之前，我们将栎树和山核桃物种分为白栎组、红栎组和山核桃组。测绘的幼树也按物种组内的冠层等级进行分类。优势和共优势茎干合并为一个组，在30年林隙中分别占测绘白栎、红栎和山核桃的67%、47%和38%，在13年林隙中分别占58%、55%和39%。其余测绘茎干具有中间冠层。

我们使用测绘的栎树和山核桃茎干分析了林隙内栎树和山核桃再生的空间分区。我们通过创建四个同心环将每个林隙划分为多边形，这些环代表内部和外部林隙中心和边缘区域，其宽度等于从林隙中心到最近边缘距离的1/4（30年林隙和13年林隙的半径分别为17米和28米）。我们进一步沿主方向和次主方向划分这些环，创建了32个唯一的方位角区域部分（例如，NNE外林隙边缘），并按物种和冠层等级组对幼树进行了求和。为了解释不规则的林隙形状，我们按部分对32个多边形中每个物种和冠层等级组的树木密度进行了平均，为每个采伐作业创建了一个“代表性林隙”。我们使用这些代表性林隙多边形进行空间点模式分析。

在白栎组中，栗栎占测绘茎干的大部分，在30年林隙中占78%，在13年林隙中占88%。红栎组中的物种密度分布更均匀，在30年林隙中，北方红栎占52%，黑栎占33%，猩红栎占15%；在13年林隙中，黑栎占51%，北方红栎占40%，猩红栎占9%。由于在野外难以区分物种，所有山核桃物种被归为一组。这些代表性林隙的每个部分和物种及物种和冠层等级组的密度值作为补充材料提供。

GSH林隙内遥感太阳辐射量

鉴于光环境在现场难以精确测量，我们得出了林隙内光环境的遥感估计值，以评估2005年的光照水平是否是本研究中揭示的任何模式的潜在因果机制。我们使用激光雷达数据（8点/米，北卡罗来纳州交通部）创建了一个大致100平方公里矩形多边形的1×1米分辨率数字表面模型（DSM），该多边形边界BCEF并包括可能影响示范区内辐射的主要地形特征。然后，通过消除林隙内具有冠层高度值的栅格单元，并用从同一激光雷达数据创建的数字高程模型（DEM）中得出的代表地表的单元替换它们，来操纵DSM以表示采伐后近即时的森林条件。这种方法在DSM中实现了林隙内裸地和高大植被环绕林隙的条件。由于缺乏2005年之前的高分辨率DSM和DEM来为30年林隙创建如所述的DSM和DEM，该太阳辐射分析仅限于13年林隙。

我们使用ArcGIS Pro V. 3.3.0中Spatial Analyst Toolkit内的Raster Solar Radiation工具来估计13年林隙内森林地板上的太阳辐射量，我们在那里测绘了幼树密度。ESRI的Raster Solar Radiation工具使用半球视域算法来计算整个景观的辐射量，同时考虑了周围地形特征可能产生的阴影投射。因此，用于太阳分析的DSM考虑了地形和周围植被对林隙内直接太阳辐射的潜在影响。在2005年4月15日至2005年11月1日期间，每15天估算一次太阳辐射量，这涵盖了GSH处理实施后的第一个完整生长季。由于昼夜光变化可以影响温带落叶林中耐荫中等树种的分配，辐射量分别在对太阳正午之前和之后进行建模。

太阳辐射模型产生了1平方米分辨率的栅格数据集，其单元格值包含每个模型时段内直接和漫射辐射量的组合（千瓦时/平方米）。所有栅格输出合并，创建示范区生长季内平均太阳辐射量的单一栅格图层（以下简称“光”）。我们对太阳正午之前进行的光模型产生的栅格输出重复此过程，以确定在太阳正午之前或之后接收到的平均光百分比。我们使用区域统计来计算2005年采伐的20个林隙内32个多边形部分中每个部分的单元格面积加权平均光百分比和太阳正午之前接收的光百分比（N=640）。我们使用这些值将部分分类到一个分类的光组中，该分类参考了关于栎树物种光需求的研究。光组后来用作响应变量，以测试测绘幼树密度与2005年采伐林隙内部分级别光照水平之间的关系。

分析

固定面积样地数据

我们使用广义线性混合模型（通过拉普拉斯方法）测试了采伐林隙内物种组之间树木再生密度的差异。由于两次采伐作业之间的时间差异和平均林隙大小差异，分析分别针对1988年（模型1）和2005年采伐林隙（模型2）进行。平均茎干密度作为两个模型的响应变量。物种组（N=4）作为分类变量包含在内，林隙标识符作为分类随机效应包含在内，以解释跨林隙和林隙内坡度、土壤特性和林隙大小的未受控差异。

使用DHARMa包完成模型诊断，并为这些模型选择合适的分布和链接函数提供了信息。我们使用相同的包测试过度分散、零膨胀、异常值和空间自相关。通过使用Wald χ2检验的III型偏差分析评估物种组主效应的显著性。使用emmeans包进行主效应的成对比较估计边际均值，其中P值α≤0.05，并使用多元t分布方法进行P值和置信水平调整。

栎树和山核桃再生的空间点模式分析

我们计算了Global Moran's I统计量，以确定物种和冠层等级组的幼树空间模式是否偏离完全空间随机性（CSR），从而值得进一步调查。如果发现CSR，将确认没有分区，无需进一步空间分析。为30年和13年林隙定义了11.3米和18.6米的固定欧几里得距离带，以确保每个多边形至少与八个邻居进行比较，从而计算出稳定的Z分数。这项探索性分析提供了证据，表明在13年林隙中，具有优势和共优势以及中间冠层的测绘茎干、两个栎树物种组、山核桃以及所有栎树和山核桃及冠层等级组合都偏离CSR趋向于聚集。基于这些初步结果，我们进行了适合聚集模式的额外分析，以阐明采伐林隙内再生模式的特征。在30年林隙内，没有一个物种和冠层等级组偏离CSR，表明再生在这些林隙内随机分布，无需进一步空间分析。

我们通过计算13年林隙内代表性林隙多边形每个部分的Local Getis-Ord Gi*统计量，使用“热点分析”方法测试了高或低茎干密度显著聚集的证据。我们再次使用18.6米的固定距离带以确保与八个邻居进行比较，因此得到一个有效的z分数。使用错误发现率校正评估聚集的统计显著性，该校正按强度对统计显著的P值进行排名，然后使用每个置信水平的错误阳性估计来移除最弱的P值。当应用于空间关联的局部统计量时，这种方法比其他多重测试程序具有更高的性能。对2005年林隙的每个测绘物种和冠层等级组以及组合的栎树和山核桃及冠层等级组进行了热点分析。所有空间分析均使用ArcGIS Pro V 3.3.0进行。

模拟光对栎树和山核桃再生模式的影响

我们使用广义线性混合模型来测试光对具有至少中间冠层的栎树和山核桃再生的影响（模型3）。最初，每个物种和冠层等级组每部分的测绘幼树密度打算作为响应变量。然而，每个光组内部分的不平衡、某些物种组内部分的低样本量以及初步结果显示跨物种和冠层等级组的空间模式相似性，导致我们将此分析限制为使用所有栎树、山核桃和冠层等级组合的密度作为响应变量的单一模型。由于该组内缺乏重复，在分析之前，分配给“中-高光，早晨”组的单个部分也从数据集中移除。该部分仅比分类到“中-高光，均匀”组的阈值低0.62%（N=74），因此我们预计此移除不会有意义地影响结果。光组（N=5）作为分类固定效应包含在内。林隙部分作为随机效应包含在内，以解释空间自相关和模型1和2中描述的跨林隙的相同未受控差异。如模型1和2所述，进行适当的模型分布和链接函数的选择，以及模型诊断和事后检验。考虑到部分跨光组的不平衡，通过使用Wald χ2检验的II型偏差分析评估光组主效应的显著性。

结果

30年和13年采伐林隙中的树木再生密度

在30年（χ2 (df=3, N=80)=158.2, P<0.001）和13年采伐林隙（χ2 (df=3, N=80)=160.8, P<0.001）中，再生密度在物种组之间存在差异。30年林隙中白栎（432株/公顷）、红栎（223株/公顷）和山核桃（277株/公顷）物种组的株/公顷数统计上相似（P=0.304–0.951），尽管所有组都被其他硬木物种（3361株/公顷, P<0.001）主导。在13年林隙中，其他硬木物种的株/公顷数（6886株/公顷, P<0.001）大于红栎（1118株/公顷）、白栎（699株/公顷）和山核桃（184株/公顷）物种组。13年林隙中白栎和红栎再生密度没有差异（P=0.378），但两者数量都超过山核桃（P<0.003）。

栎树和山核桃再生的空间点模式分析

白栎、红栎和山核桃再生的密度在30年林隙内随机分布。相反，在13年林隙中，每个物种和冠层等级组的林隙部分之间存在空间聚集。跨物种和冠层等级组，我们记录了林隙西北部分的高再生密度（“热点”），特别是沿林隙外围。相反，我们记录了林隙环境东部和东南部分的白栎、红栎和山核桃的低再生密度（“冷点”）。大多数林隙部分未能落在显著的热点或冷点内，但重要的是要注意，这种非显著性并不表示没有栎树和山核桃再生。相反，非显著性表明栎树和山核桃再生通常存在于这些部分中，但相对于周围部分密度不高或低。

模拟光对13年采伐林隙中栎树和山核桃再生模式的影响

13年林隙的面积从0.13到0.41公顷不等，在生长季平均接收70%的入射光，并且光在太阳正午之前和之后以几乎相等的比例接收。然而，当所有部分的光照水平被平均，分配到光组，并使用用于我们热点分析的所有13年林隙平均的代表性多边形进行可视化时，很明显在这些林隙内形成了复杂的光梯度。模型3显示，光显著影响了栎树和山核桃再生的组合密度（χ2 (df=5, N=639)=17.62, P=0.004），然而成对比较显示光组之间的再生密度差异细微且大多不显著。尽管如此，再生的栎树和山核桃密度在接收高水平光（主要在早晨）的部分最高，其次是在全天或下午接收中到高水平光的部分，以及在下午接收中到低水平光的部分。“高光，下午”组在13年林隙中很少见，并且没有作为平均光组出现在代表性林隙中。然而，其部分与“中-高，下午”、“中-低，下午”和“高均匀”组的部分重叠。总的来说，这些部分的幼树密度最低。

在发现这些光照水平与所有栎树和山核桃组合的再生密度之间的关系后，我们注意到与来自热点分析的栎树和山核桃密度模式的一致性。基于此，我们如前所述重复了热点分析，使用13年林隙的代表性多边形，其部分具有两个竞争性和中间冠层等级组合的所有栎树和山核桃的密度值。我们再次发现林隙部分之间存在显著的空间聚集，热点发生在林隙中心的西西北方向，冷点发生在林隙中心的南东南方向并向林隙外围延伸。

讨论

采伐后30年和13年的树木再生密度

焦点栎树和山核桃物种组的密度在两个林隙组中都被主要由中生物种组成的“其他硬木”组以大约3.5倍的因子超过。这一结果与其他GSH实验的结果一致，并且鉴于快生长的耐荫鹅掌楸和高度泛化的红槭存在于“其他硬木”物种组内，这并非意料之外。这两种物种在像本研究中这样的生产性山凹地点上与栎树竞争胜出的能力已有充分记载，并且在1988年采伐作业前收集的数据显示，红槭的繁殖体（高度<1.37米）数量超过栎树和山核桃繁殖体组合密度的3.75倍，并且在能够通过萌生再生的小中层树木（1厘米≤胸径≥10厘米）中接近16倍。尽管我们没有2005年作业前的林下数据，但我们推测它们位于同一林分内，这意味着2005年采伐前来自中生物种的竞争水平相似。这些结果进一步证明了在生产性地点再生山地栎树和山核桃相对于其他物种（尤其是鹅掌楸）的困难。这些结果也强调了如果采伐的期望结果是再生山地栎树，那么在显著过熟木移除之前存在丰富的竞争性先进繁殖栎树的重要性。

然而，这些结果也表明，额外的采伐后育林处理可能会改善GSH的结果。在我们的研究中，GSH的实施导致13年林隙中平均每公顷有2000株栎树和山核桃，30年林隙中接近1000株每公顷。我们认识到，在两个林隙组中再生中约有20%的相对密度是栎树和山核桃，远低于通常作为成功阈值的目标相对密度，例如在树冠闭合开始时，栎树至少占优势和共优势茎干的50%。尽管如此，在这些林隙内再生的栎树和山核桃密度相对于1988年GSH之前该地点报告的<100株/公顷竞争性（1厘米≤胸径≥10厘米）栎树和山核桃的采伐前密度有 substantial 增加。它们也超过了附近成熟和未采伐混交山地硬木林中报告的中层栎树和山核桃密度。因此，我们将固定面积样地的结果解释为证据，表明通过GSH在生产性地点增加栎树和山核桃的再生是可能的，但应该考虑在最初的~30年内进行额外的处理，如目标树释放，以增加它们长期招募到林冠位置的可能性。任一林隙组中栎树再生的高平均密度，许多具有优势到共优势的树冠，似乎提供了大量更有针对性释放的机会。

光照水平与栎树和山核桃再生的 alignment

我们记录了13年林隙（0.13-0.41公顷）内具有优势、共优势和中间冠层的栎树和山核桃再生分区的显著证据。高幼树密度的聚集部分更普遍地出现在林隙的西北位置，特别是沿外围，而较低密度的聚集区域最普遍地出现在林隙中心和林隙的东南部分。这一发现与该地区其他工作一致，表明这些耐荫中等物种的高密度往往出现在林隙外围，但将结果 refined 到这些高和低密度区域的具体方向和范围。

30年林隙内栎树和山核桃再生缺乏模式与研究表明，再生耐荫中等树物种的空间模式可以从林分 initiation 期间的聚集转变为随着森林林分成熟而更加分散或规则的模式。簇内的竞争 induced 死亡率可以减少同种个体间的密度，导致过熟木按物种的分布更加随机。由于在这些林隙中30年之前没有测绘栎树和山核桃，我们无法定量评估模式是否在30年间发生了转变。然而，考虑到30年林隙和13年林隙在 proximity 以及相似的采伐方法和采伐后处理，以及30年林隙中相对于13年林隙更低的树木密度，我们将这些结果视为竞争 induced 死亡率和向更随机栎树和山核桃分布转变的证据。

我们的空间点模式分析揭示了栎树和山核桃