利用Vernon陷阱陷阱监测农田头地叩甲虫（鞘翅目：叩甲科）的可行性研究及其在IPM策略中的应用价值

本综述系统评估了采用信息素诱饵Vernon陷阱（VPT）在田间监测叩甲虫（主要为Agriotes sputator）种群的技术可行性与经济性。研究通过大样本田间试验（32块田，3430次陷阱检查）证实VPT在大多数情况下无需清洁或重装（63.6%），单次检查时间通常＜2分钟，并建立了基于捕获状况和服务类型的检查时间预测模型。同时量化了地形（高程变化）、作物类型及行走距离对田间巡查时间的影响。研究为将成虫监测纳入金针虫（wireworm）综合治理（IPM）项目提供了实操依据，证明咨询人员每日可高效完成多块中小型田块的监测，对高价值作物害虫风险管理具有重要实践意义。

　　

Abstract

多种叩甲虫（鞘翅目：叩甲科）幼虫是加拿大境内的重大农业害虫，其中在爱德华王子岛（PEI）以Agriotes sputator L.为甚。通过信息素诱饵陷阱捕获的甲虫数量可粗略评估作物受害风险。为探讨将甲虫种群监测作为金针虫综合治理（IPM）项目组成部分的可行性，研究者在PEI东部32块田布设陷阱并进行每周检查，持续9–16周。记录数据包括：捕获甲虫数量、检查与维护陷阱所需时间、非目标副渔获物（bycatch）情况、洪水、捕食及干扰事件发生频率，以及每块田的总监测时间。在3430次陷阱检查中，平均每个陷阱捕获66.6头甲虫，大多数情况下（63.6%）无需清洁或重装陷阱。在常见条件下单次检查时间＜2分钟，但当需要清洁重装、陷阱遭洪水侵入、存在副渔获物或甲虫遭捕食时耗时延长。这些数据用于基于陷阱捕获状况和服务类型预测检查时间。田间行走时间取决于行走距离、高程变化及田间作物类型。综合表明，作物咨询人员每日监测多个中小型田块的叩甲虫种群具有可行性，此类监测应作为高价值作物金针虫IPM项目的组成部分。

Introduction

三种叩甲虫（鞘翅目：叩甲科）的幼虫（即“金针虫”）——Agriotes sputator L.、Agriotes obscurus L.和Agriotes lineatus L.——对欧洲与北美马铃薯、蔬菜及大田作物生产构成威胁，但这些物种的经济影响与作物风险通常难以预测。评估这些物种的幼虫田间丰度因其地下栖息习性及土壤中的季节性垂直移动而复杂化，因此采用信息素诱饵陷阱捕获成虫形态叩甲虫的方法日益被用于确定物种相对种群存在度、丰度及区域甚至田块尺度的分布。根据叩甲虫数量预测金针虫取食所致的作物损害同样复杂。上述物种金针虫幼虫期长（2–4年），田间通常存在多个重叠世代及多物种共存。土壤湿度、食物可用性、杀虫剂暴露、作物种类及耕作活动等因素会依幼虫年龄与体型产生差异化影响，意味着每年羽化的各物种甲虫数量可能与土壤中幼虫总数无直接相关性。尽管存在这些局限，根据叩甲虫数量成功预测作物损害已有先例，特别是当将田块历史金针虫损害记录、轮作制度及幼虫采样纳入风险评估计算时。这允许建立区域化、害虫特异性的监测项目，供生产者及田间工作者用于预测作物受害相对风险。其中一种监测方法正为加拿大爱德华王子岛（PEI）的A. sputator开发。A. sputator是PEI的主要金针虫害虫物种，占农田采集样本＞90%；该省其他常见害虫物种包括Hypnoidus abbreviatus (Say)、A. lineatus和A. obscurus。

开发高效、基于甲虫的监测项目需要陷阱具备高效、经济、可靠及易用等特点。常用于叩甲虫监测的陷阱包括欧洲的“Yatlor漏斗陷阱”和北美的Vernon陷阱陷阱（VPT）。早期研究表明VPTs非常有效，在PEI峰值群飞季节每日可捕获＞1000头雄性A. sputator，且成本低廉、易于使用。这些研究未确定若干关键因素，这些因素决定了在政府或私人运行的监测项目中使用此类陷阱的可行性，包括检查多块不同面积田块中多个陷阱所需的时间与成本、干扰（如人为、野生动物及洪水）导致陷阱失效的可能性，以及陷阱间的固有变异性。预计单个陷阱检查时间主要取决于：(1) 陷阱捕获状况（即甲虫数量与物种、非目标副渔获物存在与否、捕获甲虫遭捕食情况、暴雨事件导致的水与污物）；(2) 检查期间陷阱所需维护量（即是否需要清洁、重装）；(3) 甲虫计数方式（田间计数、异地计数、采用绝对或估算计数方法）。此外，监测一块田所需时间取决于田内布设陷阱的数量与位置、行走至陷阱的距离及田块地形。

本研究评估了在PEI多个代表性田块每周监测A. sputator的可行性，作为拟议马铃薯金针虫监测项目的组成部分。测量内容包括：降雨事件导致洪水、捕食及/或副渔获物造成的陷阱干扰频率；不同地形田块（即高程、坡度差异）中的行走距离；以及检查陷阱所需时间。这些数据用于估算在不同条件下及采用不同计数方法时(1)检查维护陷阱并计数甲虫所需时间，及(2)行走不同面积与地形田块所需时间。这些近似值用于确定侦察员监测多块田所需时间及成本，进而决定运行A. sputator甲虫区域监测项目的可行性。

Materials and methods

Trap placement in fields

根据2015年及2016年调查，确定可通过在田块头地区域布设约8个VPT陷阱来监测PEI马铃薯田的A. sputator种群，这些区域不干扰种植者活动，且陷阱数据可代表紧邻田内发生的成虫时间种群。对于通常呈矩形的PEI田块，陷阱可布设于田角，并在角陷阱间或每条田边布设约2个额外陷阱。本研究于2017年开展，两名大学学生对PEI东部32块田进行每周监测，持续9–16周。这些学生熟悉基本IPM原则，适应各种户外条件下农田工作，并能区分叩甲虫与其他甲虫。所选田块在面积、监测期间田内种植作物（即马铃薯、谷物及大豆）、沿田边行走至陷阱监测点的距离及行走期间经历的高程差异方面代表典型农田，因为显著的高程差异预计将增加行走时间。总共布设4–12个VPT陷阱（诱饵为A. sputator性信息素诱芯，即40 μL丁酸香叶酯），间距至少20米，距最外作物行1–3米，深入围绕田块的头地区域，每块田陷阱数量取决于田块面积及是否与相邻监测田共享头地。陷阱于2017年5月第一及第二周安装，此时A. sputator通常在PEI首次被采集，之后每周检查直至8月第二或第三周。陷阱中未使用杀灭剂，既为降低成本与田间时间，也因未预期高频率甲虫逃脱或捕食事件。单个田块数据，包括面积、陷阱数量及检查次数列于表1，位置、行走距离、高程变化、田内种植作物及采集A. sputator总数等附加信息列于附表S1。

Trap check time

每次陷阱观察记录内容包括：检查维护陷阱所需时间、采集甲虫数量、所用计数方法（手动、体积估算或无甲虫时无需计数）、陷阱是否需要清洁及/或重装、陷阱是否遭洪水侵入或含必须移除副渔获物才能计数甲虫，以及是否存在捕食证据（需通过计数通常未被取食的叩甲虫鞘翅或胸部来确定总捕获量）。陷阱检查数据合并为“陷阱捕获状况”（洪水、捕食、副渔获物及良好——无上述情况）和“陷阱所需服务”（清洁及重装）两类。陷阱清洁包括快速用纸巾擦拭陷阱上颈圈及插入杯以去除雨溅沉积的水分或污物，因此类沉积可能为甲虫逃脱提供抓力。此清洁程序不影响陷阱内容物处理，且不涉及移除陷阱。陷阱洪水指水进入VPT插入杯，因此影响捕获处理，因其导致甲虫浮于水面并可能逃出陷阱。重装涉及将遭野生动物或（罕见）过量洪水移除的陷阱放回原位，并可能需重建陷阱点（用手铲或球茎种植器）。

甲虫在田间评估，要么单独计数（看似＜100头时），要么使用塑料50 mL量筒进行体积估算。体积法允许可靠估算A. sputator叩甲虫数量（即与实际数量相差约±10%），前提是副渔获物（主要为步甲、马陆及潮虫）被移除。甲虫数量使用以下方程估算：N头雄性A. sputator甲虫 = 27.78 × 体积（mL）。

作为辅助研究，在同一田块的诱饵陷阱中间位置布设额外未诱饵VPT陷阱。这些由第二名技术员在同一日期类似检查，仅记录甲虫数量及陷阱状况（即非检查时间）。

Field walking time

田间行走时间通过从田间总时间中减去检查单个陷阱所需时间计算。这仅当特定田块及日期的所有陷阱检查时间完整时才能确定，且预计取决于行走距离、行走期间经历的高程差异、一年中的时间及田内作物。行走距离及高程变化使用Google Earth Pro 7.3（2020年3–4月访问）计算，通过标绘所有陷阱位置并测量行走距离，以及用最低田块高程减去最高高程（附表S1）。

Statistical analyses

Trap check time

初步分析确定每周每田块中，陷阱需要清洁或清洁加重装的比例，以及捕获状况存在副渔获物、捕食或受洪水影响的比例。由于无需清洁的重装罕见，重装比清洁耗时且两者可同时进行，因此将重装及清洁+重装类别合并分析。类似地，捕食与副渔获物同时发生的情况较少，由于移除副渔获物比计数甲虫残体省时得多，这些纳入捕食类别。陷阱同时含副渔获物且受洪水影响的情况也较少，这些纳入洪水类别，因处理洪水碎片与移除副渔获物同时进行。

陷阱检查时间经对数转换，需要清洁或清洁+重装或捕获状况受捕食、洪水或副渔获物影响的时间比例经反正弦转换以确保正态性，之后用ANOVA分析田块及采集周别效应。田块高程差及前一采集周累计降雨量作为协变量纳入初步分析，但统计不显著，未改进模型拟合，因此从最终模型中剔除。

所有田块及采集日期的陷阱检查数据用于估算各种因素对检查时间的影响，使用模型：log(时间) = 截距 + 方法 + 甲虫数(方法) + 所需服务 + 陷阱捕获状况，其中方法为所用计数方法。甲虫数嵌套于计数方法内，因甲虫数增加对检查时间的影响依所采用计数方法而异。所有陷阱检查视为独立数据点进行分析。

Field walking time

田间行走时间用ANOVA分析田块及采集周别效应。由于两因素均统计显著，分析重复时用田内种植作物（作为变量）及线性行走距离和高程增益（作为协变量）替代田块。显著变量进行事后均值分离（Tukey’s HSD, α=0.05）。为近似田间行走速度，在所有周别及田块（合并）的行走时间与线性行走距离和高程增益间进行线性回归，参数估计用于计算在0–40米高程差田块行走200–1200米所需时间，并据此计算此条件范围内的平均行走速度（米/秒）。

Results

General

本研究监测田块面积0.7–16.2公顷（平均6.4公顷），每田布设4–12个（平均7.6个）陷阱。陷阱检查持续9–16周（平均14.2周），每周检查69–245个（平均214个）陷阱。总共进行3430次陷阱检查，每次陷阱捕获0–3096头A. sputator（平均66.6，标准差192.3），零捕获发生1156次。甲虫手动计数1769次，体积估算方法计数505次。2180次检查（63.6%）无需维护陷阱，但722次（21.0%）需要清洁，19次（0.6%）需要重装，509次（14.8%）需要两者。陷阱捕获状况良好2018次（88.7%），含副渔获物44次（1.3%），有捕食证据118次（3.4%），捕食与副渔获物共存8次（0.2%），受洪水影响85次（2.5%），洪水与副渔获物共存1次。类似地，在诱饵陷阱间布设的1799次未诱饵VPT检查中，大多（1130次；62.8%）无需维护，清洁（353次；19.6%）、重装（22次；1.2%）或清洁加重装（294次；16.3%）发生率与诱饵陷阱相似。这些陷阱中A. sputator甲虫数量低（平均0.33，标准差1.60），未观察捕食，副渔获物（41次；2.3%）及洪水（62次；3.4%）发生率低。

Trap check time

陷阱检查需时0.17–13.0分钟（平均1.49，标准差1.07），检查时间因田块及采集周别而异。类似地，需要清洁或重装的比例因田块及采集周别显著变化。陷阱遭洪水或存在捕食的比例也因田块及采集周别显著变化，但副渔获物比例无显著差异。

合并陷阱检查数据分析表明检查时间取决于陷阱甲虫数、计数方法、所需服务类型及陷阱捕获状况。需要清洁或清洁+重装时检查时间更长，且清洁+重装比单独清洁耗时更多。陷阱含副渔获物、遭洪水或有捕食时检查时间也更长。所提估算不同捕获及陷阱服务条件下检查时间所需时间的模型拟合可接受（R2=0.59），参数列于表2。据此，一个含250头甲虫及副渔获物、需清洁并用体积法测量的陷阱需约5分5秒处理，而捕获67头甲虫（本研究陷阱平均采集数）、捕获状况良好且无需服务（最常见条件）的陷阱，手动计数需2分21秒，体积法需1分58秒。更复杂模型（如含甲虫数与陷阱捕获状况交互项）未改进模型拟合，这些交互项统计不显著。

Field walking time

田间行走时间记录8–16周（平均12.8周）。沿田边行走至监测陷阱的距离323–2000米（平均1055米），行走期间经历的高程差2–32米（平均10.4米）。陷阱间行走时间因田块及周别而异。用行走距离、行走期间高程变化及田内作物类型替代“田块”后，表明各因素均统计显著。不同作物中，冬小麦行走时间最长（显著长于除燕麦外所有作物），棕芥菜最短（仅与冬小麦和燕麦差异显著）。周别与作物类型无显著交互作用。

所有周别及作物合并数据分析表明行走时间（秒）可估算为：行走时间 = 1.03516（行走距离, 米） + 6.51456（高程增益, 米）。据此模型，在典型PEI田块条件（20米高程增益，800米线性行走距离）下，田间侦察员进行陷阱检查需额外15分58秒行走时间。此时间附加于检查陷阱所需时间。用此模型估算行走200–1200米所需时间除以行走距离表明，平均行走速度从约1.0米/秒（0米高程增益）下降至0.4–0.8米/秒（40米高程增益，行走200–1200米），即坡度增加导致行走速度降低。

Discussion

Trap performance under different conditions

所有田间监测数据于单一年份采集，但在多块代表PEI典型田块面积（平均6.4公顷，范围0.7–16.2公顷）、高程差范围及作物的田块中进行。如预期，这些因素影响行走田块所需时间，例如侦察员需穿过冬小麦或燕麦等作物，这些作物通常种植至田边。尽管田块及单周存在差异，大多数情况下陷阱（诱饵及未诱饵）检查时无需清洁或重装，且陷阱捕获通常未受捕食、洪水或副渔获物影响。尽管捕食可能扭曲计数并导致种群低估，但直至7月中旬才出现较多捕食，此时已过A. sputator峰值群飞期。这与加拿大西部A. obscurus及A. lineatus情况相似，其中Pterostichus melanarius (Illiger)的捕食始于该物种峰值群飞季之后（即6月初）。不幸的是，洪水发生率虽总体较低，但在采集最初几周最高。为降低洪水发生率，陷阱应布设于最不易洪水位置，即略高于周围地面的区域。

Factors involved in large-scale implementation of elaterid pheromone-based monitoring

在农田使用信息素诱饵陷阱监测或管理叩甲虫时需考虑的因素包括陷阱与劳动力成本、陷阱耐久性（如单季与多季）及易用性、以及陷阱效能与可靠性。这些因素对不同陷阱用途重要性各异，包括：物种存在与否的一般划定调查；甲虫扩散、物种共栖及时空生态学的科学研究；以及IPM项目中的种群监测以评估当前或未来作物风险。对于后者，监测项目通常由合作社或个体种植者资助，基于陷阱的叩甲虫监测的成本（即陷阱、信息素及劳动力）、便利性、可靠性及易用性是实施大规模项目最重要的考量。

就本研究中的陷阱维护（32块不同面积及地形田中的242个陷阱）而言，典型陷阱检查及计数在通常田间条件下（无副渔获物、捕食、清洁）需约2分钟，假设每田监测8个陷阱（本研究平均7.3个/田），则一块5公顷、10米高程增益田块完全监测需约34分钟，一块10公顷、20米高程增益田块需42分钟。此基于典型田间条件及5公顷与10公顷田块估算平均行走距离（分别为950米及1370米）。包括田间交通、整理物资、记录数据、休息等额外时间，并将这些田块监测时间分别取整至45及60分钟，则一名技术员每日8小时工作可轻松监测6–8块田（假设平均田块面积分别为10或5公顷）= 每周30–40块田。若监测持续10周且工资25.00/小时（加元），则季节劳动力成本每田约250（每日8田）至$330（每日6田）。若田块彼此靠近或共享连续头地（因而陷阱位点共享），且监测缩短至峰值群飞发生的5–6周（例如PEI通常＞66%的A. sputator在5月中旬至6月中旬捕获），则可检查田块数增加（每田监测成本降低）。此外，缩短监测期将避免标本遭捕食损害（通常发生于季节后期），并确保陷阱在A. sputator信息素诱芯释放峰值期运行。

假设A. sputator监测项目每年运行，则陷阱及信息素诱芯为额外成本。当前单个VPT价格约7.00加元，监测本研究32块田所需242个陷阱成本1700。由于这些陷阱高度耐用，至少5年无需更换，分摊5年成本约340/年。A.sputator信息素诱芯成本约3.00加元，或242个陷阱730/年，需每年购买。因此，监测32块田（如本研究）的信息素诱饵陷阱全年总成本约1070，或每田约$33.50/年。推荐使用VPT进行A. sputator大规模监测的原因还在于VPT比其他常用叩甲虫监测陷阱（即Unitraps、Yatlor漏斗陷阱）更便宜，组装（＞5倍）、安装入土（2–4倍）及检查（5–11倍）所需时间少得多。

劳动力季节成本（本研究242陷阱32田=10000，10周）及分摊陷阱与诱芯成本（1070/年）合并约11070（加元）。若监测期缩短至6周，则成本降至7070/季。按公顷计（基于32田平均面积6.4公顷），6或10周监测每公顷成本34.50–54.00。基于这些考量及本文与先前关于各种叩甲虫信息素陷阱效用的研究，相信本研究所述更大规模信息素监测项目可提供有用工具，帮助确定田块或区域尺度金针虫损害（本研究主要为A.sputator）的当前及未来风险，且技术准确，尤其在PEI金针虫损害（来自A.sputator）马铃薯作物严重的地区（估计每年作物损失500万，PEI马铃薯委员会）具有特别合理性。

Future directions and research needs

在BC省与PEI，马铃薯种植者、私人咨询员及研究者已通过在马铃薯或其他高价值作物田块附近或周围永久草地布设VPT陷阱确定了A. obscurus、A. lineatus及A. sputator的存在与相对丰度。甲虫陷阱计数用作叩甲虫风险评级系统的一个预测变量，如此具有优势——若陷阱布设系统化——比金针虫采样更一致且需更少位点。检查叩甲虫陷阱亦不需高专业水平，并提供现场、同日、物种特异性数据。

然而，使用信息素陷阱数据评估作物受害风险存在两个显著局限，这些可通过进一步研究及在风险评估计算中包含附加因素来缓解。

第一，信息素陷阱对Agriotes spp.相对物种特异，而多种害虫物种常共存于农田。因此需为每个物种单独陷阱，增加劳动力、陷阱及其他成本。某些情况下可通过将多种信息素合并于单