阿尔伯塔中部工业大麻（Cannabis sativa）害虫与益虫基线调查及生态意义研究

本综述系统调查了加拿大阿尔伯塔中部工业大麻（Cannabis sativa）田间害虫与益虫的种群组成及时空动态，揭示了作物边缘与内部区域的昆虫群落差异，明确了以Lygus spp.、Melanoplus spp.和叶蝉（Cicadellidae）为主的关键害虫类群，并鉴定出包括寄生蜂（Chalcidoidea、Braconidae、Ichneumonidae）、捕食性蝇类（Dolichopodidae、Hybotidae）及多种天敌昆虫在内的生物控制资源，为工业大麻害虫综合治理（IPM）提供重要科学依据。

　　

Abstract

阿尔伯塔是加拿大工业大麻（Cannabis sativa L.）的主要产区，约占全国产量的一半。然而，随着产业持续扩张，关于这一特色作物的农艺实践研究仍显不足，尤其在害虫管理与昆虫群落调查方面。为探究潜在害虫与益虫种群的时空变化，研究于2021年和2022年在阿尔伯塔中部工业大麻田沿两条样带进行昆虫采集。总体而言，年份和采集地点对昆虫丰度无显著影响，但样带位置具有显著效应，作物边缘鉴定的昆虫科数多于内部。主要潜在害虫包括Lygus spp.（L. lineolaris、L. borealis、L. elisus）、Melanoplus spp.（M. bivittatus、M. femurrubrum、M. packardii、M. sanguinipes）及多种叶蝉（Cicadellidae）。鉴定出的重要天敌包括寄生蜂（Chalcidoidea、Braconidae、Ichneumonidae）、捕食性蝇类（Dolichopodidae、Hybotidae）以及其他捕食者如Anthocoridae（例如微小盗猎蝽；Orius insidiosus和Orius tristicolor）、Chrysopidae（草蛉；Chrysopa chi、Chrysopa oculata、Chrysoperla carnea）、Nabidae（姬猎蝽；Nabis spp.）、Geocoridae（大眼蝽；Geocoris atricolor和Geocoris bullatus）以及多种蜘蛛。本调查建立了阿尔伯塔中部工业大麻相关潜在害虫与益虫的基线，支持未来关于它们对大麻产量影响及害虫综合治理（IPM）方案开发的研究。

Introduction

大麻（Cannabis sativa L.）（Rosales: Cannabaceae）作为一种经济作物正经历复兴，源于社会对可持续产品的需求及对其历史上与“大麻”关联的认知转变。该植物的双重性导致两种形式的C. sativa——大麻和工业大麻，根据法律定义和用途分类。工业大麻因其纤维、谷物和大麻素而种植，与其精神活性对应物区分在于其低delta-9-四氢大麻酚含量，在加拿大、美国和欧洲必须低于0.3%。工业大麻（也称为纤维大麻）专门为纤维生产而种植，于1998年在加拿大合法化，随后2018年大麻法案提供了更新指南，扩大了其作为经济作物的范围。

阿尔伯塔对加拿大工业大麻生产贡献显著，2021年种植约8300公顷，占全国18000公顷的近一半，2022年种植6500公顷，占全国13600公顷的近一半。工业大麻适合阿尔伯塔因其早季耐寒性、短生长季（许多品种在90–120天内成熟）以及长日照延迟开花并延长营养生长期，产生更高植株和更厚茎秆，理想用于纤维生产。大麻茎必须经过脱皮分离成可销售组分：韧皮纤维和芯材，可用于纺织、建筑材料和生物燃料等多个行业。

阿尔伯塔当前作物生产包括各种油籽、谷物和豆类作物轮作。添加工业大麻将引入纤维作物，增加当前轮作多样性，并为影响阿尔伯塔作物如根肿病（Plasmodiophora brassicae）和Aphanomyces根腐病（Aphanomyces euteiches）提供额外年份间隔，这两种是油菜（Brassica napus L.）和豆类的重要土传病害。增加油菜和豆类种植间隔是重要文化控制策略，可降低土传接种体水平。

随着生产增加和工业大麻种植地理区域扩大，需要更多研究。研究主要集中在温室种植的C. sativa，对田间种植工业大麻的研究有限。现有关于室外种植C. sativa害虫的研究已在全球和美国多个州进行，但在加拿大缺乏。在田间种植大麻的研究中，玉米穗虫（Helicoverpa zea）已被确定为重要害虫，但该虫未在阿尔伯塔建立因其无法在40°N以上纬度越冬。然而，Helicoverpa zea可在美国北部由于年度迁移而找到。其他已识别害虫包括大麻锈螨（Aculops cannabicola）、二斑叶螨（Tetranychus urticae）和大麻蚜（Phorodon cannabis）。

识别工业大麻上的潜在害虫和益虫对于阿尔伯塔纤维产业的长期可持续性和栽培以及害虫综合治理（IPM）方案的开发至关重要。本文提供关于潜在害虫包括其种群和季节性的基线数据，以及阿尔伯塔种植工业大麻冠层内发现的益虫。

Materials and methods

Sites

为确定工业大麻冠层内活动的可能害虫和益虫，2021年5个地点和2022年6个地点在阿尔伯塔中部Redwater镇附近采样，位于Edmonton东北约70公里。地点 within Aspen Parkland region，该区域是森林和草原的混合，土地利用主要为农业。该地区主要作物按生产面积递减顺序包括油菜、小麦（Triticum aestivum L.）、大麦（Hordeum vulgare L.）和燕麦（Avena sativa L.）。

Insect collection

地点由生产者根据其生产计划在5月下旬播种，采样在每个生长季的三个时间点进行：早季（2021年7月9日和2022年6月28日）、中季（2021年7月22日和2022年7月28日）和晚季（2021年8月12日和2022年8月10日）。由于收获时间，晚季采集的地点数和样带位置因年而异。2021年，只有5个地点中的3个，2022年只有2个地点（一个地点边缘和内部，第二个仅内部）可用于晚季采样点。每个田间采样两条100米样带，一条沿作物边缘，距田边约1米，第二条样带深入作物100米，与边缘样带平行。昆虫在冠层高度沿每条样带使用100°–180°扫网（直径38.1厘米）采集。田间采集的昆虫放入可 resealable 袋中置于冰上运输到实验室，在-20°C储存直至进一步处理，随后在70%乙醇中储存。

昆虫科（或某些寄生蜂的超科）和种被识别并分类为潜在害虫和益虫功能团（基于McPartland et al. 2000; Cranshaw et al. 2019; Ajayi and Samuel-Foo 2021）。

Insect complexes

为识别叶面活动昆虫群落内的营养相互作用和生态位，昆虫种或科被分类为不同功能团和复合体（表1）。益虫功能团关注作物内潜在寄生蜂、捕食者或传粉者，而害虫功能团关注大麻的可能害虫或采样区域周围作物的已知害虫。

Statistical analysis

所有统计分析在R（版本4.4.1; R Core Team 2020）中进行。为三个最丰富的害虫复合体（lygus复合体、蚱蜢复合体和叶蝉复合体）以及每个益虫功能团（寄生蜂、传粉者和捕食者）开发了独立广义线性混合效应模型，使用lme4包（Bates et al. 2015）。

对于lygus和蚱蜢复合体，累积昆虫丰度（即成虫和低龄若虫的总和）用作响应变量，而对于叶蝉复合体和所有益虫功能团仅使用成虫丰度。丰度数据使用负二项分布和log-link函数建模，纳入随机截距用于地点内嵌套的边界作物类型（例如油菜或大麦）。使用car包（Fox and Weisberg 2018）计算年份、样带位置和生长季采样点的方差膨胀因子以评估多重共线性，应用保守阈值5（Menard 2001）。

使用DHARMa包（Hartig 2018）进行模型诊断以评估模拟残差、过度离散和零膨胀。使用marginaleffects包（Arel-Bundock et al. 2024）计算固定效应的边际效应。

Results

本研究共识别108个节肢动物科。2021年采集75科，内部样带记录45科，边缘样带记录65科。2022年科数增加至85，内部发现50科，边缘发现80科。许多这些科是 transient 物种，暂时占据大麻冠层，认为不造成作物损害或提供生态服务如害虫控制。

Pests

最丰富的害虫是通才：lygus bugs（Hemiptera: Miridae）包括Lygus lineolaris、Lygus borealis和Lygus elisus，蚱蜢（Orthoptera: Acrididae）包括Melanoplus bivittatus、Melanoplus femurrubrum、Melanoplus packardii和Melanoplus sanguinipes，以及几种叶蝉（Hemiptera: Cicadellidae）（图1）。其他农业害虫 present 在大麻冠层包括：Adelphocoris lineolatus（Hemiptera: Miridae）、Phyllotreta cruciferae、Phyllotreta striolata（均 Coleoptera: Chrysomelidae）和Stenocranus unipunctatus（Hemiptera: Delphacidae）。这些其他农业害虫物种主要发现在边缘样带（表S1）。

Lygus complex

总共，6974头Lygus spp.在两年采集中收集，其中6840头识别为L. lineolaris。lygus bugs的最高平均丰度发生在2022年晚季内部样带（平均=559.5±69.5个体每100网，n=2，表S1）（图1A）。

lygus bugs的丰度在年份间无变化（χ2=1.723, df=1, p=0.19），或跨采样时间点（χ2=3.442, df=2, p=0.179）。然而，样带位置对lygus丰度有显著效应（χ2=3.994, df=1, p=0.046），作物内部丰度高于边缘（边际效应=55.63, SE±33.28）。地点:边界随机效应 accounting for some variability（方差=0.226, SD=0.475）。

Grasshopper complex

跨两年采样，96头蚱蜢收集，最丰富收集为M. bivittatus有19个体，和12标本M. sanguinipes，63头蚱蜢是早期若虫阶段无法准确识别到种。蚱蜢的最高丰度发生在2022年，边缘样带在早期采样点（平均=6.5±69.5个体每100网，n=6，表S1）。

年份对蚱蜢丰度无显著效应（χ2=0.338, df=1, p=0.561）。样带对蚱蜢丰度有显著效应（χ2=5.359, df=1, p=0.021），内部样带丰度低于边缘样带（边际效应=-1.84, SE±1.72）。采样点也显著影响蚱蜢丰度（χ2=6.923, df=2, p=0.031），晚和早期采样点间无差异（p=0.148），但中采样点显示丰度显著低于早期采样点（p=0.012; 边际效应=-2.04, SE±1.90）（图1B）。地点和边界间有 variability（方差=0.810, SD=0.900）。

Leafhopper complex

总共509头叶蝉在两年采集中收集，两个优势种是Athysanus argentarius（206个体）和Marcosteles quadrilineatus（130个体）。叶蝉的最高丰度发生在2022年边缘样带在中采样点（平均=32.5±9.31个体每100网，n=6，表S1）。

年份（χ2=0.391, df=1, p=0.532）和采样点（χ2=3.336, df=2, p=0.189）对叶蝉丰度无显著影响，而样带有显著效应（χ2=23.434, df=1, p≤0.001）（图1C）。内部样带叶蝉丰度低于边缘样带（边际效应=-16.22, SE±7.77）。由于随机效应，叶蝉丰度变异 minimal（方差=5.92×10^–9, SD=7.69×10^–5）。

Other potential pests of hemp

其他害虫，包括蓟马（Thysanoptera: Phlaeothripidae）和蚜虫（Hemiptera: Aphididae），被识别但未计数因其在扫网样本中高丰度。2022年中采样点内部样带蚜虫亚样本识别到种包括（按丰度递减顺序）：Sitobion avenae、Rhopalosiphum padi、Macrosiphum euphorbiae、Hyperomyzus lactucae、Hayhurstia atriplicis和Phorodon cannabis。同一地点用于晚采样点边缘样带亚样本，识别种包括（按丰度递减顺序）：R. padi、S. avenae、Hyperomyzus lactucae、Hayhurstia atriplicis、Macrosiphum euphorbiae、Acrythosiphon pisum和Aulacorthum solani。

Beneficial guilds

Parasitoid guild

跨两年，总共913头昆虫分类为寄生蜂收集，最丰富为超科Chalcidoidea（704标本），和科Braconidae（68标本）和Ichneumonidae（43标本）。寄生蜂的最高丰度发生在2022年，边缘样带（67个体每100网，n=1，表S2）。

年份（χ2=1.219, df=1, p=0.27）和采样点（χ2=2.439, df=2, p=0.295）对寄生蜂丰度无显著影响（图2A）。然而，样带对寄生蜂丰度有显著效应（χ2=11.437, df=1, p<0.001），内部样带丰度较低（边际效应=-21.12, SE±10.78）。由于地点:边界随机效应，寄生蜂丰度变异 minimal（方差=4.03×10^–9, SD=6.35×10^–5）。

Predator guild

跨两年，总共832头昆虫分类为捕食者收集，最丰富捕食者为Opiliones（harvestmen）（312收集），几种蜘蛛科（Araneae）（245个体），和捕食性蝇类如Hybotidae（140收集）和Dolichopodidae（108收集）。捕食者的最高丰度发生在2021年边缘样带在早期采样点（平均=35.4±2.44个体每100网，n=5，表S2）。

年份对捕食者丰度无显著效应（χ2=0.749, df=1, p=0.387），然而， both 样带（χ2=6.411, df=1, p=0.011）和采样点（χ2=9.723, df=2, p=0.008）有效应。内部样带捕食者丰度低于边缘样带（边际效应=-11.54, SE±5.79），且丰度在中和晚季低于早季采样点（边际效应=-15.72, SE±7.32）（图2B）。地点间有 variability（方差=0.073, SD=0.270）。

Pollinator guild

总共64头昆虫 within 传粉者功能团在2021和2022年收集，来自科Apidae和Syrphidae。传粉者的最高丰度发生在2022年边缘样带在晚季采样点（14个体每100网，n=1，表S2）。

年份对传粉者丰度无显著效应（χ2=0.674, df=1, p=0.412）。样带影响传粉者丰度（χ2=5.822, df=1, p=0.016），作物内部丰度较低（边际效应=-1.33, SE±0.84）。采样点对传粉者丰度有显著效应（χ2=15.92, df=2, p<0.001），中和晚季采样点传粉者丰度增加相较于早季样本（边际效应=2.18, SE±1.34）（图2C）。模型中随机效应导致中等 variability（方差=0.142, SD=0.376）。

Discussion

这是阿尔伯塔中部工业大麻害虫和益虫的首次基线研究，也是加拿大首次此类研究。本调查中识别的许多潜在害虫物种是通才，取食多种作物和非作物植物物种。为纤维种植的大麻可能更耐受害虫损害相较于其他主要区域作物，这些作物主要为种子和谷物种植。这是因为某些昆虫可显著影响种子和谷物作物的产量和质量，使它们更易受昆虫相关损失，如小麦 midge（Sitodiplosis mosellana）（Diptera: Cecidomyiidae）和油菜籽象甲（Ceutorhynchus obstrictus）（Coleoptera: Curculionidae）。相比之下，工业大麻纤维分级复杂且缺乏标准化方法。由于纤维而非种子或谷物生产是主要产品，工业大麻可能更耐受昆虫损害 than other crops。

Lygus bugs是阿尔伯塔中部 prominent 害虫，本调查识别L. lineolaris为大麻田最丰富种。该种也是田纳西和弗吉尼亚大麻作物中最常见通才昆虫，而L. elisus是科罗拉多最丰富lygus种。Lygus bugs有广泛寄主植物范围并可对油菜、小麦、大麦和燕麦造成经济损害。在油籽和谷物作物中，大多数lygus bug损害发生在荚果或谷物发育期间，导致产量质量和数量减少。尽管在内部高数量 present，lygus bugs可能未对工业大麻造成经济损害因为它们取食分生组织如芽、花和发育种子。由于其取食行为，lygus bugs可能成为为种子种植大麻的问题。Cranshaw et al. (2019) 指出lygus bugs在美国种植大麻中未引起可见叶损害。

由于大麻通常比该地区其他作物更早收获，lygus bugs可能从大麻田迁移— after 大麻被切割— into 相邻仍在发育的作物，如晚季油菜 undergoing 荚果形成。这种移动可能解释为何lygus丰度在季节间无差异跨采样点。然而，lygus bugs未观察到在苜蓿（Medicago sativa L.）被切割后迁移到附近油菜。lygus bug总丰度中包含低龄若虫— since 这些阶段也贡献作物损害— may have obscured lygus bugs丰度的时间差异。尽管lygus丰度在采样点间无显著差异， several 外部因素可影响季节性丰度包括其每年多代能力、天敌存在、寄主植物可用性和当地气候条件。

阿尔伯塔有许多蚱蜢种，但只有少数在作物中经济重要。 within 蚱蜢复合体， several 识别在大麻中 considered 主要作物害虫（M. bivittatus、M. packardii和M. sanguinipes）在加拿大草原。尽管红腿蚱蜢（M. femurrubrum） considered 草原次要害虫，它被列入潜在蚱蜢害虫列表 due to 其 ability to feed on 大麻。在其他区域， several 其他蚱蜢种被观察到取食大麻包括M. differentialis、M. bivittatus、M. lakinus、Camnula pellucida和Chloealtis conspera。蚱蜢通过 defoliation 和“flagging”（即咀嚼和削弱大麻茎）构成威胁，可能导致纤维产量减少。然而，识别哪些蚱蜢种取食大麻 versus 附近植被困难， particularly 在本调查中蚱蜢丰度较高沿作物边缘 where 更多样植被 present。蚱蜢在早期采样点显著更高丰度突出了早季监测潜在蚱蜢害虫的重要性。

叶蝉， while not considered 大麻主要害虫，可能通过植物病原传播造成损害。在美国，甜菜叶蝉（Circulifer tenellus）是关注种 due to 其 ability to transmit 甜菜曲顶病毒。该病毒已在大麻中确认在科罗拉多、俄勒冈和亚利桑那，病毒症状也 noted 在加利福尼亚种植大麻。尽管无甜菜叶蝉在本研究发现，最丰富种之一是 aster 叶蝉（M. quadrilineatus）， aster 黄化病（Candidatus Phytoplasma asteris）的载体。 Aster 黄化病可影响几种作物，油菜 particularly 易感并 exhibit 严重症状。迄今为止，无证据表明 aster 黄化病可感染大麻。尽管叶蝉 present 在大麻，它们可能取食作物内或附近其他植物，如观察到其他害虫物种如跳甲（Phyllotreta cruciferae和Phyllotreta striolata）在调查中收集。这些跳甲仅取食 Brassicaceae 内植物， likely 取食附近油菜或 brassicaceous 杂草 within 作物。类似地，苜蓿盲蝽（A. lineolatus）被收集但作为 transient 物种， likely 移动到路边植被或相邻苜蓿田中的苜蓿。少量成年 Agromyzidae（即潜叶蝇）被收集。然而，发育中 agromyzid 幼虫在大麻叶中未成功饲养，且科罗拉多东部大麻田 where 更高水平 Agromyzidae 收集，未显示显著大麻损害。因此，Agromyzidae 可能不是阿尔伯塔工业大麻的重要害虫。

一种主要大麻害虫，大麻蚜（Phorodon cannabis），在阿尔伯塔中部大麻田检测到。该种先前在加拿大报道在安大略温室种植大麻和新不伦瑞克田间种植大麻。 only 少量大麻蚜在本调查中发现， likely due to 作物冠层内 numerous 天敌存在。这些天敌包括 Coccinellidae、Chrysopidae、Anthocoridae、Nabidae、Geocoridae、Hybotidae和Dolichopodidae 科内 several 不同种。

几种来自不同益虫功能团的科被识别寄生或捕食潜在害虫。已知捕食L. lineolaris的捕食者包括Anthocoridae、Geocoridae、Chrysopidae，以及蜘蛛科Philodromidae和Thomisidae，发现在阿尔伯塔工业大麻冠层。 several Braconidae种，寄生lygus bugs的卵和若虫阶段，和Tachinidae，寄生成虫， also 发现于大麻田。蚱蜢寄生蜂识别包括Sarcophagidae科种，而叶蝉潜在寄生蜂收集自Dryinidae和Platygastridae科，均已知寄生于Auchenorrhyncha亚目成员。

尽管Syrphidae幼虫常被强调为关键捕食性蝇类，Dolichopodidae和Hybotidae also 发现于工业大麻冠层。这些科已知在其他农业生态系统中普遍存在，它们对害虫控制的贡献可能被低估。鉴于这些科内大多数种难以由非专家识别，且种通常有高度特异性寄主，需要更多研究识别工业大麻中的寄生蜂种及其潜在寄主。

有效生物控制取决于害虫与其天敌如捕食者和寄生蜂的时空对齐。本研究中观察到的时间变异缺乏 among 寄生蜂可能源于生态位重叠， since 几个功能团有多个科具不同生活史。在本研究中，所有益虫功能团，以及大多数害虫物种，更丰富在田边， except for lygus bugs which 更丰富在内部。

许多天敌在非作物栖息地沿田边越冬，随后迁移到周围作物捕食害虫。例如，微小盗猎蝽更丰富 near 半自然区域， likely due to 其依赖植被越冬。田边更高昆虫丰度 also 提供更多样潜在猎物。多样化饮食可能改善繁殖、捕食能力和寿命在某些种如Orius insidiosus，受益于混合饮食包括昆虫猎物相较于仅花粉饮食。传粉者功能团 also 显示更高丰度在田边，表明传粉者 also 受益于更样非作物植被， likely for 觅食资源可用性。然而，因为传粉者功能团主要 composed of Syrphidae，整个传粉者功能团的季节性 potentially driven by 因素 beyond 花卉资源可用性。益虫在