北美大平原草地土壤对千年气候变率的响应与恢复力：古环境记录与未来气候情景的启示

本文综述了北美大平原（NGP）原生草地生态系统对千年尺度气候变率的响应机制，综合古环境记录（如湖泊沉积物、树轮和花粉数据）与气候模型模拟，揭示了原生草地土壤在干旱条件下的恢复力。研究强调，历史干旱事件（如中世纪暖期和全新世中期）曾导致植被覆盖减少和土壤侵蚀，但草地能较快恢复；而现代农业生态系统则显著加剧土壤退化。作者呼吁基于自然解决方案的农业实践（如恢复土壤健康、增加植被覆盖）以应对未来气候变暖导致的干旱加剧（如SPEI指数下降）。该研究为可持续农业和气候变化适应提供了关键科学依据。

　　

摘要

北美大平原（NGP）的原生草地生态系统已适应了数千年的气候变率。现有的野外实验主要关注历史天气条件对草地的响应，但这些条件并不能代表草地形成以来的完整水文气候变率谱。本文通过回顾全新世植被与气候的古环境记录，并呈现过去千年的树轮水文气候重建，揭示了干旱条件下原生草地的显著扰动及其在气候转湿后的快速恢复。树轮记录的长期严重干旱与沙丘场重新活化、湖泊沉积物中植被覆盖减少和土壤侵蚀指标相一致。气候模型对未来土壤水平衡变化的预测表明，草原草地将面临更干旱的条件，类似于全新世中期和中世纪暖期的古气候记录。原生草地土壤对风蚀和水蚀的稳定性与抵抗力，与替代大部分原生草地的农业生态系统形成鲜明对比。通过独特的古环境视角审视原生草地作为保护性土壤覆盖的恢复力，本文为恢复和维持土壤健康的农业实践提供了背景和进一步支持。

引言

北美大平原（NGP）的原生草地位于中纬度大陆内部和西部山脉的背风侧，是地球上气候变率最大的生物群落之一。当前，该区域正面临全球气候变化的影响。气候变化的检测通常基于历史天气观测基线，如30年气候常态或整个天气记录长度，但这些基线往往不能代表区域气候变率和变化的完整范围，从而误导了对自然系统长期（数十年至数千年）变化的理解。古环境研究为干旱和干旱性提供了不同的视角，特别是自从19世纪末以来，大量草地被农业替代后草原土壤的扰动。

本文咨询了NGP的古气候和古生态学研究以及历史天气和牧草产量数据，以寻找原生草地生态系统对干旱性和极端干旱事件响应的证据。气候和植被作为土壤形成的主导因素，土壤退化可以从气候相关植被覆盖扰动的证据中推断出来。土壤景观对近期地质时代气候变化和变率的响应记录主要存档于湖泊盆地的沉积速率、植被覆盖的花粉记录以及地貌活动指标（如埋藏土壤和风成沙）。除了这些古环境数据源，本文还贡献了过去千年的树轮水文气候重建和气候模型对区域土壤水平衡潜在未来变化的预测。

水文气候变率可以通过干燥和湿干-冻融循环直接影响土壤的物理性质和水文。然而，土壤退化主要源于保护性植被覆盖的扰动以及植物对土壤结构和健康积极影响的丧失。Weaver和Noll（1935）指出：“几个世纪以来，植被对土壤的发展产生了有利影响。其在土壤中的存在，无论是活的还是死的，都深刻影响土壤结构、水分吸收、渗透和保水能力，而地上的草被像一件衣服一样保护着地球。”

将草地土壤用于一年生作物生产的后果已被广泛记录。在自然条件下，草原土壤景观的侵蚀仅限于易碎基岩的劣地和沙丘，这些景观范围相对较小。草地土壤的暴露通常与干旱和植物覆盖减少有关。在这个半干旱地区，湿润条件通常被认为是有利的；然而，过多的水分，特别是强降雨，可能产生径流和侵蚀，尽管其在时间和空间上比干旱条件更为局部。

仪器观测是对气候变率和极端事件对草原生态系统和土壤景观影响进行最直接和详细分析的基础。加拿大草原地区最长的连续天气记录之一来自阿尔伯塔省的Medicine Hat。它代表了半干旱干燥混合草地生态区和棕色土壤带的气候。图2展示了夏季降水异常（相对于平均值137.6毫米）的时间序列，此时草地植被面临热应激、高蒸散率和土壤水分 depletion。从该图中立即明显的是年际变率的大幅度，以及干湿年份之间的“鞭打”现象，例如2001年和2002年，它们是仪器记录中最干/最湿的年份之一，夏季降水偏离平均值分别为-85毫米和186毫米。图2中说明的草原水文气候的另一个特征特征是干湿年份的聚集趋势，使得一个或两个连续的十年可能主要由干旱或湿润年份组成。这种多年代际周期对气候对原生草地和农业生态系统的累积影响具有重要意义。

在Medicine Hat以南约100公里处的Onefour附近，加拿大农业及农业食品部于1930年启动了一项长期牧草生产力试验。通过去除凋落物及其对生产力的影响，该实验测量了牧草产量，主要作为天气条件特别是生长季降水的函数。图3绘制了牧草产量数据。1986年后生产力增加的趋势与1980年代中期以来全球变暖加速的证据一致，并与卫星遥感对北半球 extratropical 地表“绿化”的研究一致，包括NGP。这个来自Onefour的牧草产量时间序列包含了气候变化和水文气候变率的信号。嵌入上升趋势中的是大的年际变率，范围从1988年的83公斤/公顷到2011年的1348公斤/公顷。近年来牧草产量的下降与一系列干旱年份相吻合。值得注意的是，原生草地在过去90年中最严重的干旱期间产生了一些牧草并保持了土壤覆盖，例如1961年、1988年、2001年，当时草原省份经历了广泛的一年生作物失败。

历史干旱对草地的影响已被充分记录。最早和最广泛的研究之一基于对中央大平原的重复植被调查。在堪萨斯州西部，1933-1941年的“大干旱”导致优势物种范围的变化、植物覆盖减少、裸土面积增加、相当大的侵蚀和灰尘，以及一年生杂草物种的传播。在阿尔伯塔省东南部和萨斯喀彻温省西南部，1930年代干旱的影响在1940年代早期至中期进行了调查，随后在1955-57年 after more than a decade of higher precipitation 进行了植被采样。对植被的影响在北部平原不如中央平原严重。在北达科他州西部、蒙大拿州东南部和阿尔伯塔省东南部，优势草种范围的减少被那些通过利用季节早期可用水分然后夏季休眠来规避干旱的物种所抵消。这种策略是对早春融雪土壤水流入的适应。NGP的原生草地主要由冷季（C₃）草组成，其在春季较低温度和更丰富土壤水分下达到光合活性峰值。很少有原生暖季（C₄）草，这些物种在夏季光合活性时更暴露于干旱。更近期的田间研究在萨斯喀彻温省和蒙大拿州对混合草地地块进行了实验性浇水。K?chy和Wilson（2004）以及Heitschmidt等人（2005）发现，对干旱处理的响应是生产力立即降低，但当土壤灌溉时草地恢复，在2年内几乎完全恢复。

Medicine Hat夏季降水与Onefour牧草生产力之间存在统计显著相关性（r = 0.358; p < 0.01），在图2和图3中显而易见，其中较高和较低生产力出现在最湿（例如2033年、2010年）和最干（例如1984年、2001年、2017-2021年）的夏季。未管理草地生产力的主要决定因素是土壤水分。与其他天气变量的监测相比，土壤水分的连续传感和记录涉及相对较新的技术。阿尔伯塔省政府（2025年）近二十年来在气象站网络部署了土壤水分传感器。图4显示了来自阿尔伯塔省西南部Brocket附近站点的记录（2008-2024年）。它描述了随着深度增加土壤水分含量增加和季节及年际变率减少。自2010年代中期以来，在5厘米和20厘米深度的土壤水分下降趋势在土壤更深层几年后变得明显。这一观察突出了持续干旱条件对土壤水分含量消耗的重要性。深层根系通常被提及为原生草的主要优势和对浅层土壤水分波动及更深层水可用性的适应。

这些对天气、牧草产量和土壤水分的仪器观测为我们解释更长的代理记录提供了信息，这些记录捕获了更大范围的水文气候变率和自然强迫的气候变化。本文的目的是检验以下观念：即使NGP的草地适应了极端和多变的气候，它们的耐受性在严重和/或长期干旱期间周期性地被超过，导致自然条件下的土壤退化。本文检查了在人为气候变化和NGP农业定居及大部分原生草地转为农田和管理牧场之前的地质记录。

方法

NGP的全新世气候历史已经从湖泊沉积物的矿物学和生物成分研究中推断出来。一个关键的湖泊沉积物代理是各种分类群的植物花粉浓度。虽然草花粉百分比的变化不能直接转化为草覆盖或生产力，但与湿润区间相比，干旱期间花粉的减少意味着草地干燥。

在位于NGP中心的主要古环境站点中，北达科他州西北部的Kettle Lake产生了气候和植被变化的记录，具有强大的年代学控制并跨越整个全新世。Kettle Lake的这项研究提供了对整个全新世干旱程度变化（即气候变化）以及草原生态系统和土壤景观响应的见解。需要更高分辨率的代理气候数据来研究年际到年代际水文气候变率的影响。幸运的是，这些数据在过去900年中可从多个来源获得。我们将一个新的树木年轮干旱重建与明尼苏达州Mina湖的古生态学联系起来，并与通过光学测年确定的现在埋藏在稳定沙丘中的沙子的过去沙丘活动时间联系起来。Mina湖的varved沉积提供了1116年至1876年期间唯一非常高分辨率（年度）的古生态记录，并且靠近NGP。该湖位于森林和草地之间的公园林地带，气候变化导致植被的广泛变化，反映在与草原、北方森林和南方森林群落相关的分类群花粉丰度上。

作为过去920年水文气候变率的独立记录，我们开发了一个新的树木年轮重建，用于阿尔伯塔省和萨斯喀彻温省的南萨斯喀彻温河流域（SSRB）的年径流。树木年轮代表一个绝对的年度年表和高频环境变率的信号。我们实验室用于测量和统计处理轮宽数据的方法在Kerr等人（2023）中描述。简而言之，它们涉及对从古老森林林分中提取的树木核心和圆盘（横截面）的扫描图像进行半自动分析。软件WinDendro Density检测早材和晚材之间密度的变化，这些早材和晚材分别在生长季早期和晚期形成，并共同组成一个年轮。该软件生成一个时间序列，每年有两个轮宽测量值，精度为一微米。这个过程的一个关键步骤是所有来自一个站点的样本的交叉定年，以确保正确的日历年分配给树木年轮。

在NGP的森林边缘和岛屿森林中，土壤水分的可用性是限制植物生长的主导因素。因此，来自该地区的树木年轮数据与区域水平衡的度量相关：降水、径流、湖泊水位和土壤水分。虽然径向树木生长是对土壤水平衡波动的直接响应，但最好的土壤水分记录，例如图4中的记录，距离古老树木林分较远，且长度不足以建立稳健的回归模型。幸运的是，土壤水分与其他水平衡变量紧密相关。对来自欧洲各地的大量水文测量数据的分析显示，月土壤水分和径流异常之间的相关性高于其他水文气候数据。作者（Ghajarnia等人，2020）建议“使用长期监测的集水区整合河流 discharge 时间序列的新方法来评估大尺度土壤水分条件的变率和变化”。在加拿大西部，在数千个地点监测径流；其中一些记录可以追溯到20世纪初。对于SSRB，1912-2015年有自然化流量数据可用。我们建立了一个径流的多元回归模型，采用Meko等人（2024）的方法，其中预测因子是从单点重建网络推导出的主成分。在这种情况下，我们使用了来自图1中映射的树木年轮站点网络的标准化轮宽数据。将这个统计模型应用于轮宽数据的完整时间序列，我们重建了1102年至2021年SSRB在Medicine Hat以上的年自然化径流。

作为对干旱及其对加拿大草原草地影响的进一步分析，我们确定了该区域在更温暖气候中可能变得更干燥的程度。我们使用来自10个区域气候模型（RCM）的1950-2100期间温度和降水输出计算了标准化降水蒸散指数（SPEI；Vicente-Serrano等人，2010），这是一个常见的干旱和干旱性指数。SPEI正值/负值的大小表示干/湿条件的严重程度。SPEI可以在各种时间间隔评估；在这种情况下，我们计算了3个月值。RCM数据存档于协调区域降尺度实验北美域（NA-CORDEX；McGinnis和Mearns，2021）。

结果

NGP土壤景观的全新世历史始于大陆冰盖的退缩和气候从凉爽湿润向温暖干燥的过渡。这种转变有利于草地，而以针叶林地和落叶公园林为代价。温暖和干旱在9000至5000年前的全新世热极值期间达到顶峰。这种相对温暖的戏剧性证据最近以一片成熟死亡的白皮松树林的形式被发现，从蒙大拿州西南部一个融化冰 patch 下出现。这片成熟的树林，生长在海拔比现代林线高约180米的地方，可追溯到全新世中期。

从他们对Kettle湖沉积物岩芯矿物学和孢粉学的分析中，Clark等人（2002）确定8500-7900年前（BP）的时期显著，有“五个周期性的干旱周期，长度为100-130年”。草花粉和木炭的下降以及石英水平的飙升表明，植物覆盖减少到如此程度，以至于无法支持草原火灾或防止侵蚀。这些重复的干旱周期永久性地将植被组成转变为更丰富的冷季草。据推测，暖季草的耐旱性在夏季被超过。Clark等人（2002）得出结论：“过去，以及可能未来，干旱阶段的严重性不能从历史时期的 attenuated 气候变率中预期……尘暴在过去两千年的背景下并不显著。”

我们引用这些作者时，他们提到“长度为100-130年的干旱周期”，因为从气候学角度来看，这种持续时间的干燥条件代表气候向更大干旱性的转变，而不是干旱，干旱的持续时间从年到最多几十年，代表变率，而不是变化。

我们对1102年至2021年南萨斯喀彻温河流域在Medicine Hat以上的年自然化径流的树木年轮重建绘制在图5中，作为正（蓝色）和负（红色）异常，即湿润和干旱年份。从这个长的代理气候记录中明显的是，追溯到1880年代的天气数据，例如图2中的数据，并没有捕获区域水文气候的完整变率范围，[尽管图2和图5不能直接比较，因为SSRB的径流整合了阿尔伯塔省南部大部分地区的气候，而与Medicine Hat的点降水相对照。] 仪器天气数据也代表了在920年树木年轮记录中清晰可见的低频变率的一小部分采样。多年代际周期的一个阶段是 mostly dry years 的十年或二十年，例如1980年代至2000年代早期和1920年代末至1940年代早期。这些历史干旱，对农业土壤有严重后果，被树木年轮记录中的器前干旱在持续时间和严重性上超过。1840年代中期至1870年代早期的长期干旱在这里是相关的，因为它相对近期，因此存在土壤景观的历史观察，包括John Palliser著名的断言，即南部加拿大平原的大部分地区将“永远相对无用”。他在1850年代末穿越该地区。同样在图5中值得注意的是18世纪干旱的严重性和频率，以及1300年代和1400年代早期中世纪暖期期间干旱年份的主导地位。

明尼苏达州Mina湖沉积物岩芯的一个区域从1116年延伸到1504年，具有高量的橡树（耐旱和耐火）花粉和草原干燥草本植物，以及较低量的中生、耐火敏感落叶树分类群。一个清晰划定的子区域从1304年到1396年，所有花粉丰度较低，表明植被覆盖稀疏，但干燥草原草本分类群花粉比例较高，表明草原以森林为代价扩张。在1333-1395年期间，沉积物颜色浅且沙质，并以年层沉积，厚度约为岩芯其余部分的两倍。 together，这些特征意味着斜坡冲刷和风成沉积水平增加，最可能反映由于干旱和火灾导致的植被覆盖稀疏。自1116年以来，从植物花粉推断的有效水分最低水平发生在1300-1400年期间，与树木年轮气候学中干旱的高频率相吻合。

内布拉斯加沙丘中央平原沙丘活化的光学年龄估计包括一个与我们的树木年轮记录中1300年代中世纪干旱相对应的插曲。Wolfe等人（2001）提出了萨斯喀彻温省西南部大沙丘在18世纪末失稳的证据。他们将沙丘活动的这个阶段归因于1700年代反复发生的干旱。类似地，Wolfe等人（2013）确定阿尔伯塔省东部Middle Sand Hills中埋藏沙先前在1850年代暴露于光线，当时John Palliser穿过这个沙丘场并观察到“数英里的燃烧沙”。在对过去几个世纪沙丘历史的概述中，Hugenholtz等人（2010）强调了直到19世纪中期的广泛活动，以及此后在缺乏持续严重干旱的情况下的活动下降，并且随着野牛的消亡和原住民使用火有助于沙丘场的失稳。

图6是草原省份的地图，显示了全球变暖2°C时3个月SPEI的预测变化，这可能在21世纪中期发生。负值的主导表明在整个这个广大区域的大部分地区，除了 already wetter 的高海拔地区，向增加干旱性的转变。最深的红色色调与亚湿润草原生态带重合。因此，一般来说，较干燥的区域预计变得更干燥，而草原较湿润的部分可能变得更湿润或维持正水平衡。这些土壤水平衡的预测变化，虽然不戏剧性，但表明草地将面临更干燥的条件，类似于全新世中期和更近期中世纪暖期的古气候记录。

图6中的3个月SPEI数据，平均超过30年期间，代表沿着从半干旱到湿润梯度范围的气候条件。另一方面，干旱是气候变率的一个元素，持续时间为周至年。嵌入在正常气候转变的模型预测中的是土壤水分得失的年际变率。干旱最易变的决定因素，从年到年，是降水。图7是RCM模拟的21世纪生长季（5月至8月）SPEI在Swift Current的时间序列，位于萨斯喀彻温省西南部，根据图6中的地图，该区域预计干旱性增加最大。图7中干湿年份的序列模拟了我们树木年轮重建SSRB径流中明显的年际水文气候变率。值得注意的是干湿年份的聚集和相应的年代际尺度变率的相似性。

讨论

响应人为全球变暖，区域气候制度已经开始在自然变率范围之外运作，而自然和社会系统历史上适应了这种变率。在草原省份，气候变化的信号最明显表现为冬季最低温度上升，融雪和径流时间提前，以及生长季长度增加。对NGP原生和农业生态系统最具挑战性的未来情景是在更温暖和更干旱的气候中的长期干旱。历史上，在草原省份相对凉爽的气候中，干旱是由于缺乏降水造成的。随着地球气候变暖，干旱可能更经常由于 prolonged hot weather 和蒸发水分损失而发生，这是一种典型于南部大平原的气候学。夏季水分损失增加的气候模型预测意味着对草地生产力的负面影响，尽管这不是Hufkens等人（2016）得出的结论。他们对草地植被和土壤水文的建模显示生产力增加，他们将其归因于草提前春季出现和延迟秋季衰老抵消了夏季干旱增加的影响。

对水文气候变率和变化的多千年视角增加了我们对原生草地生态系统恢复力的理解。本文汇编的证据表明，NGP的土壤景观 withstand 了严重性和持续时间超过自农业占领和扰动NGP广大地带以来发生的天气 extreme 的干旱。湖泊沉积物岩芯的矿物学和孢粉学揭示了干旱条件下原生草地的显著扰动和土壤损失，但它们也显示了当气候循环回更湿润条件时草地的相对快速恢复。多年生原生草地植物适应放牧和火灾，以及极端水文气候变率的扰动。虽然草地抵抗短期干燥条件或渐进气候变化，但持续数年或大多数年份干燥的数十年的干旱可能对植被并因此对土壤施加显著压力。

草原土壤的稳定性和对侵蚀的抵抗力，作为原生草地恢复力的函数，与替代大部分原生草地的农业生态系统形成对比。耕种后，草原土壤的侵蚀和湖泊湿地的沉积速率增加了一个数量级。对农业用地土壤 rooting 深度变化的全球研究发现，99%作物根系延伸的深度比未受农业扰动的土壤浅约60厘米。

在1930年代尘暴中，Weaver和Noll（1935）解决了大平原土壤侵蚀的问题，随着草地开垦为作物或过度放牧扰动而加速。他们说：“覆盖着其自然顶极植被 mantle 的土壤代表了最有利于最大降雨吸收和最大侵蚀控制的条件。应深入研究增加草和其他茂密生长作物使用的方法，这些作物提供类似于草原的覆盖。……侵蚀可以通过涉及植被覆盖的适应性措施极大地减少或几乎完全控制。侵蚀控制的主要要素之一是增加草的使用。”

这一信息最终引起了农业学家的共鸣，正如过去几十年广泛采用最小耕作以及最近对恢复和维持土壤健康的农业实践的兴趣所表明的那样。诸如最小化土壤扰动、整合牲畜以及增加土壤覆盖、植物多样性和活根数量的实践复制了原生草地的特征。通过从古环境视角审视原生草地作为保护性土壤覆盖的恢复力，本文为可持续农业的再生方法和基于自然的气候变化适应提供了独特的背景和进一步支持。

致谢

Sheena Stewart、Julie Ziemer和Dylan Chambers协助了野外和实验室工作以收集和处理树木年轮数据。来自阿尔伯塔省OneFour的牧草产量数据由加拿大农业及农业食品部和阿尔伯塔公共土地部提供。