2022年纽芬兰岛高致病性禽流感H5N1暴发期间海鸟死亡的地理、生态与时间模式解析及其对物种保护与病毒传播机制的启示

本综述系统分析了2022年HPAI H5N1疫情对加拿大纽芬兰岛及周边海域海鸟种群造成的灾难性影响，通过整合公民科学报告与实地调查数据，首次量化了该区域13,517例海鸟死亡事件，揭示北鲣鸟（Morus bassanus）和普通海鸦（Uria aalge）为最易感物种。研究创新性地提出巢间距、繁殖物候与跨种群海洋活动重叠度是驱动病毒传播的关键生态因子，为禽流感（AIV）在野生鸟类中的传播机制提供了重要理论依据，对制定濒危海鸟保护策略及人畜共患病监测具有重大意义。

　　

引言

高致病性禽流感病毒（HPAIV）可感染多种鸟类和哺乳动物，其感染率和死亡率受物种特异性特征显著影响。2020年起源于A/Goose/Guangdong/1/1996（GsGD）谱系的2.3.4.4b分支H5N1病毒在欧洲引发多次疫情后，于2021年11月通过大黑背鸥（Larus marinus）首次入侵北美纽芬兰岛，随后扩散至家禽和本地野鸟种群。此次疫情与2014年欧亚至加拿大的HPAIV传入事件密切相关，而此前该病毒已于2015年在加拿大消失。2022年5月，加拿大魁北克地区的普通绒鸭（Somateria mollissima dresseri）出现大规模死亡，随后圣劳伦斯湾沿岸发现大量病死的北鲣鸟，标志着东部加拿大沿海区域海鸟大规模死亡事件的开始。

纽芬兰岛及周边岛屿（简称NFLD）作为北美海鸟重要繁殖地，在此次疫情中受灾程度位居加拿大各省第二，且死亡个体绝大多数为海鸟。鉴于NFLD栖息着北大西洋范围内相当比例的海鸟种群，且自1970年代以来该区域海鸟生态学、行为学及移动模式已被深入研究，本研究旨在通过分析2022年HPAI疫情数据，揭示物种特异性死亡模式、时空分布规律及其与生态特征的关系。

材料与方法

研究数据来源于Avery-Gomm等学者构建的东部加拿大野鸟死亡综合数据集，覆盖2022年4月1日至9月30日期间联邦、省级、原住民政府、野生动物健康合作组织、高校及公众提交的观测记录。通过双计数校正处理重复报告，最终采用Scenario B方案作为HPAI相关死亡数量的最优估计。死亡个案归属HPAI的依据为：该物种在同期东部加拿大检测中呈H5N1病毒阳性，或该分类群中超过50%物种确诊感染。

空间分析采用R语言（4.3.2版本）绘制每日及月度死亡分布图，并按纬度48.1°N划分南北区域进行时序对比。生态特征分析聚焦四种死亡最严重的物种：北鲣鸟（NOGA）、普通海鸦（COMU）、大西洋海鹦（Fratercula arctica, ATPU）及黑腿三趾鸥（Rissa tridactyla, BLKI）。通过全球文献与本地研究数据，提取影响个体接触频率的关键性状：巢间距、陆地休憩行为、巢栖息地重叠度、海上觅食与漂浮范围重叠度、繁殖物候及成鸟巢出席率。每个性状按接触频率分为"经常"、"有时"、"罕见"三级，并基于物种排序与实际死亡排名的差异值评估性状关联强度。

结果

时空与物种特异性死亡模式

研究期间NFLD共记录13,517例海鸟死亡，主要物种及数量分别为：北鲣鸟（6,596只）、普通海鸦（5,992只）、大西洋海鹦（282只）、黑腿三趾鸥（217只）。此外 razorbill（Alca torda）及多种鸥类（包括银鸥Larus argentatus、大黑背鸥等）也有显著死亡记录，而北大西洋数量最丰富的勒氏暴风鹱（Hydrobates leucorhous）未见感染报告。

时空分布显示：4月死亡个案集中于西海岸（以普通海鸦为主），5-6月北鲣鸟尸体在西海岸及阿瓦隆半岛出现，7月死亡高峰达5,441例（普通海鸦与黑腿三趾鸥中旬达峰），主要分布于伯林半岛与阿瓦隆半岛东南沿海。8月死亡数量仍高达3,555例（北鲣鸟与海鹦峰值出现在月初），9月虽记录4,481例，但主要来自9月中旬对三个北鲣鸟繁殖岛（Funk Island、Cape St. Mary's、Baccalieu Island）的航调数据，实际自然死亡在8月已显著下降。

生态性状与死亡率的关联性

物种死亡排序与三类性状高度吻合：同种巢间距、跨种群海上活动重叠度、繁殖物候与成鸟巢出席率。部分支持性状包括巢栖息地异种重叠度及同种跨殖民地海上互动。而陆地休憩互动、同殖民地海上互动等性状未显示预测价值。所有四种物种均以鱼类为主食，排除食性作为传播主导因素的可能。

讨论

2022年HPAI H5N1疫情导致NFLD海鸟种群遭受重创，其中北鲣鸟占比近半数。漂流模型显示5-6月西海岸出现的北鲣鸟尸体可能源自魁北克Rochers aux Oiseaux繁殖群，表明该物种可能作为病毒传播载体将H5N1引入NFLD海域。疫情沿南部海岸向东推进再扩散至东北部的时空模式，进一步支持北鲣鸟在跨区域传播中的核心作用。

生态特征分析表明，巢间距与繁殖物候的交互效应是关键传播机制。北鲣鸟与普通海鸦的密集巢区布局（北鲣鸟允许相邻巢位个体接触，海鸦典型肩并肩繁殖）创造了病毒通过直接接触、气溶胶或粪便传播的理想条件。而黑腿三趾鸥的分散巢位及海鹦的穴居特性显著降低了个体接触频率。繁殖物候方面，疫情爆发时北鲣鸟正处于孵卵与育雏期，成鸟持续驻巢增加了暴露风险；相反，其他三种物种在疫情高峰时已进入育雏后期，成鸟巢出席率下降可能减少感染机会。

海上活动重叠度同样影响传播动态。北鲣鸟拥有最长的觅食半径（最远达Witless Bay海域），与当地海鹦、海鸦及三趾鸥的觅食区形成重叠。卫星追踪记录到北鲣鸟在疫情期间存在跨殖民地移动（如从Cape St. Mary's至Baccalieu Island），这与欧洲疫情中观察到的传播模式一致。而海上漂浮与觅食时的个体接触频率远低于巢区接触，且海洋环境对病毒稀释作用更强，这解释了为何纯海上互动性状预测力较弱。

值得注意的是，以食鱼为主的目标物种未因食性增强感染风险，而杂食性鸥类（如大黑背鸥、银鸥）可能通过捕食感染个体或食腐行为染疫。勒氏暴风鹱的零感染记录可能源于其远洋觅食特性（与其他海鸟觅食区无重叠）、穴居习性及夜行性活动模式，尽管其百万级种群密度本应有利于病毒传播。其他海域常见但非本地繁殖的物种（如大剪水鹱Ardenna gravis）的死亡案例，提示跨洋迁徙物种可能成为长距离病毒传播载体。

本研究存在三方面局限性：首先，海上死亡个体难以检测导致死亡率低估；其次，公民科学数据存在空间（人口密集区偏好）与时间（夏季报告偏多）偏差；第三，物种间既往AIV暴露史与免疫差异可能影响感染结局（如海鸦与鸥类曾有低致病性AIV感染记录）。未来需通过标准化海滩调查、标记重捕实验及种群动态监测完善评估体系。本研究提出的生态风险框架可为野生动物 agencies 评估未来HPAI疫情对野鸟种群的冲击提供科学依据。