北极与亚北极海豹物种生活史特征与适应策略的比较分析：谁将赢得气候变化的挑战？

本综述深入探讨了四种海豹（环斑海豹、髯海豹、格陵兰海豹和港海豹）在气候变化背景下的生活史特征与适应策略。通过分析体型生长、季节性脂肪积累、繁殖参数、食性（基于HBI脂质示踪）及关键生活史特征（如成熟年龄、寿命），揭示了北极特化物种（如依赖冰藻生产的环斑海豹和髯海豹）与亚北极物种（如依赖浮游植物的格陵兰海豹和港海豹）间的权衡策略。研究强调，尽管预期范围将向高纬度转移，但各物种均展现出不同的适应性与脆弱性，为预测快速变化的北极生态系统中的物种存续提供了关键见解。

　　

引言

随着全球气温上升，物种正经历显著的重分布，以响应环境条件从而优化其适合度。响应气候变化的普遍模式是物种从低纬度向高纬度的范围转移，导致地理分布和种间相互作用的重大改变，最终对生态系统健康、人类福祉、气候反馈和区域治理系统产生影响。这一现象在高纬度地区尤为明显，例如北极，预计生物多样性将激增。然而，矛盾的是，这种生物多样性的增加可能与专门适应高纬度独特极端环境条件的特化物种的丧失同时发生。变化的北极以变暖、海冰流失和空间变化的远洋浮游植物生产力为特征，对常驻北极物种构成挑战，同时可能为亚北极物种提供机会。

高纬度环境，如北极，展示了全球独特的特征，如极端寒冷、广阔的海冰和强烈的昼夜循环季节性。这些条件以及重要的气候调节功能，使高纬度地区成为地球生态和气候系统的关键组成部分。然而，气候变化导致北极气温升高，并影响了许多适应海冰的物种。减少的海冰允许更多的阳光和营养物质进入水中，促进浮游植物的生长，而非海冰藻类衍生的初级生产力，尽管对极地地区未来生产力的预测远未确定。适应较温和气候的物种可能会调整其移动和行为，以利用北极新的生态机会。然而，北极固有的不可预测性，包括极端天气事件和变化的冰情，要求物种具有有韧性的生活史来应对此类变化。

endemic高纬度物种进化出了特殊的特征和行为，例如延迟繁殖、减少的亲代照顾和高效的能量储存（即脂质的积累和储存），以应对极端寒冷、季节性变化和不可预测的资源可用性带来的挑战。这些适应旨在最大化在生长和繁殖机会短暂且不确定的环境中的生存。在不可预测的环境中，物种可能采用风险对冲策略来增强韧性。例如，风险对冲策略允许物种通过采用多样化的繁殖策略来分散其繁殖风险，并增加其在不可预测环境中的长期生存和繁殖成功的机会。因此，物种可以随着时间的推移增强其对变化条件的韧性和适应性。环境动态在繁殖、迁徙和觅食等关键生命事件中起着关键作用。不可预测的环境变化可能破坏同步性，影响基本资源的可用性。例如，海冰破裂时间或开阔水域持续时间的变化可能影响北极海洋哺乳动物和海鸟对猎物的可及性，导致猎物和捕食者在生活史事件时间上出现时间错配。这种环境不可预测性，随着气候变化将进一步持续，挑战着北极动物群，要求其具有生活史的灵活性和生理韧性，以在变化的生态景观中茁壮成长。

鉴于北极未来的生态条件预计将超过过去观察的范围，迫切需要了解生活史特征的权衡如何提供关于物种将如何应对气候变化影响的见解。研究这些导致物种分布潜在变化的权衡的一种方法是检查适应不同环境体制的物种群。鳍足类，一类多样的海洋哺乳动物，是此类研究的理想选择，因为它们几乎遍布全球地理范围，并且依赖海洋栖息地觅食，依赖陆地或冰进行繁殖和休息。在此分析中，我们关注四种地理上重叠的鳍足类物种——环斑海豹（Pusa hispida）、髯海豹（Erignathus barbatus）、格陵兰海豹（Pagophilus groenlandicus）和港海豹（Phoca vitulina）——以阐明它们在响应气候变化时分布的复杂动态。环斑海豹和髯海豹（以下简称冰海豹）专门生活在冰覆盖的北极海域。相反，港海豹和格陵兰海豹栖息在更温和的纬度，反映了对包括较少季节性海冰分布在内的不同环境条件的适应。

对四种海豹物种生命周期的比较检查突出了相似和不同的繁殖模式。所有四种物种每年都能产下一只幼崽。两种冰海豹物种通常在三月后期或四月初在稳定的浮冰或固定冰上分娩。环斑海豹在浮冰或固定冰上表现出同步的产仔季节，其特点是怀孕率相对较低。相比之下，成年雌性髯海豹表现出高生育力，表明与环斑海豹相比，分娩的雌性比例更高。在哺乳期间形成了强大的母幼纽带，髯海豹约为18-24天，环斑海豹约为6周。港海豹的繁殖策略与沿海栖息地相关，导致出生在时间和空间上更加分散。港海豹的分娩通常发生在春季或初夏的僻静海滩和岩石海岸上，母亲在几周内哺乳和断奶幼崽，导致幼崽在出生后很快在水中非常活跃。港海豹从事灵活的循环繁殖和分娩模式，因地而异，有些种群在夏末或秋季繁殖，而其他种群则在冬季繁殖，或者在哈德逊湾可能在春季繁殖。格陵兰海豹表现出对亚北极冰条件的适应，具有 punctuated 的出生季节，其哺乳期是四种物种中最短的。母亲在二月下旬至三月在浮冰上分娩，并哺乳幼崽约12天。幼崽在突然断奶过程之前迅速增加体重。

检查物种特异性特征可以了解在北极生态系统持续气候引起的变化中每个物种的适应策略。我们的分析比较了（1）体型和生长模式，（2）季节性脂肪积累和消耗，（3）繁殖率，如排卵和怀孕百分比，（4）基于冰藻与开阔水域浮游植物初级生产的饮食，以及（5）关键生活史特征，包括成熟年龄、幼年与成年死亡率以及寿命。这种多维方法提供了对北极和亚北极鳍足类动物的韧性和适应性的见解，并检验了以下假设：最适应海冰栖息地和资源的物种将具有最不灵活的生活史特征，因为海冰减少。或者，具有最灵活生活史特征的物种将最有能力利用变暖北极中存在的新的生态条件。

材料与方法

研究区域

环斑海豹广泛分布在环北极地区，并出现在加拿大因纽特努南加特各地，偏爱冰覆盖的水域，在那里它们维持呼吸孔和在冰上的休息点。髯海豹在北极的分布更为受限，通常出现在具有破碎浮冰和浅水的区域，因为它们依赖底栖觅食地。格陵兰海豹季节性迁徙，重要的繁殖种群聚集在纽芬兰和拉布拉多海岸的浮冰上，然后分散到北极水域觅食，迁徙远至西北方向进入加拿大北极群岛。港海豹更具沿海性，出现在河口、海湾和小湾，通常使用冰盖较少的区域。所研究的加拿大北极地区的冰况在区域间和全年内存在显著差异。

样本收集

样本和测量是作为长期社区监测项目的一部分收集的，由加拿大渔业和海洋部协调，并由各个社区的猎人和陷阱者组织管理。本研究使用的所有组织样本（肝脏和生殖道）都是由行使自给狩猎权的因纽特受益人获取的。因此，本研究不需要额外的动物护理批准。这种方法遵循因纽特社区的道德标准和文化实践，确保所有采样都以符合其传统权利和实践的方式进行。

采集地点跨越一系列经度，从因纽特定居区的萨克斯港（西北地区）到努纳茨亚武特的奈恩（拉布拉多），以及纬度，从努纳武特的萨尼基卢阿克到尤里卡。样本收集时间从1977年到2022年用于环斑海豹，1980年到2020年用于髯海豹，1978年到1985年用于格陵兰海豹，1990年到2020年用于港海豹。尽管样本收集的时间基于季节性捕捞模式而变化，但大多数样本是在换毛期（六月）或夏秋开阔水域季节（七月至十一月）收集的。

大多数牙齿样本由马特森实验室有限责任公司（美国蒙大拿州米苏拉）进行年龄鉴定。年龄确定涉及计算右下犬牙牙骨质中的年生长层组，尽管一些较旧的样本使用牙质进行年龄鉴定。脂肪深度（厘米）在现场从胸骨处测量，并根据收获日期提供了脂肪沉积和代谢的季节性变化的度量。

身体生长模型

生长模型可以揭示生长速率和渐近体长的变化，从而为了解这些物种的生态和生理适应提供信息。对于样本量足够的环斑海豹，已成功应用分层贝叶斯建模。标准生长模型或冯·贝塔朗菲模型已普遍用于各种动物，包括许多海豹物种。因此，我们使用冯·贝塔朗菲生长模型来分析海豹物种的年龄特异性标准体长（厘米），其中体长（L）被建模为年龄（t）的函数。

为了确定哪些物种生长更快以及更早或更晚达到生理成熟，我们检查了生长系数（K）、渐近大小参数（L_∞）和形状系数（t₀）的值。K表示生物体的整体生长速率或在个体较小时的瞬时生长速率。较高的K值表示更快的初始生长速率。L_∞代表生物体在接近生理成熟时可以达到的最大或渐近大小。该参数表明生长速率接近零的理论大小限制。较大的L_∞值表明生物体的最大尺寸更大。t₀决定了生物体接近其最大尺寸时生长速率下降的速率。较小的t₀值表明生长速率下降较慢，导致在生物体接近生理成熟（L_∞）时出现更长的快速生长期或不确定生长期。通过比较这四个鳍足类物种的这些参数，我们获得了关于它们各自生长模式、整体生长速率、最大尺寸以及成熟过程中生长期持续时间的见解。

季节性脂肪

我们绘制了不同季节的脂肪深度图，以研究四种海豹物种脂肪沉积和代谢的季节性模式。由于后勤限制和因纽特自给狩猎的变化，样本量各不相同。我们使用ggplot2中的loess来模拟一年中（按天）脂肪深度（厘米）的变化，最小化观测值和预测值之间平方差的总和。通过检查残差与拟合值的关系来评估我们的模型捕捉潜在模式的充分性。此外，使用循环三次回归样条（节点数k=3）来模拟季节曲线，通过连接端点（0和365天），提供了季节动态的表示。循环三次回归使用儒略日作为自变量，并强制曲线连接年周期的开始和结束日期。使用方差分析（ANOVA）来评估多组之间的差异。进行事后Tukey多重范围检验以识别特定的成对差异。所有统计分析均使用R软件进行。

繁殖参数

大多数生殖道在检查前冷冻保存在-20°C，而一些保存在福尔马林中。通过检查生殖道，估计了给定物种的怀孕率，该测量用于评估每个海豹物种的繁殖成功率和繁殖模式的差异。进行了初步的外部检查，以评估海豹的整体状况，并收集其年龄、性别和任何可见的怀孕迹象，如乳腺发育或腹部扩张的信息。仔细解剖并检查了生殖道，包括子宫和卵巢。评估了子宫的大小、形状和外观，扩大的和延长的子宫角可能是怀孕的迹象。通过视觉检查或触诊子宫角观察到胚胎或胎儿的存在是怀孕的明确指示，而子宫壁上胎盘附着物的存在通常表明近期怀孕。

在对生殖道进行大体检查后，切除卵巢，福尔马林固定，切成2毫米的切片，并进行宏观检查，以检查是否存在黄体（CL；表示采集年份排卵）和白体（表示先前怀孕）。通常可以直接从具有CL的海豹数量确定排卵率。CL是排卵后在卵巢中形成的临时结构，负责产生孕激素以支持潜在的怀孕。

海豹表现出一种称为延迟植入或胚胎滞育的繁殖策略。交配和受精后，胚胎发育暂停，植入子宫延迟，直到满足某些生理和环境条件。在这种延迟期间，CL可能会退化，使得难以确定是否发生了排卵。

为了测试髯海豹和环斑海豹之间繁殖参数（例如，怀孕与非怀孕海豹的数量）的差异，我们使用了独立性的χ²检验。该检验适用于分类数据，并确定了海豹物种与其繁殖状态之间是否存在显著关联。

来自冰下来源的饮食百分比

对肝组织进行子采样，冷冻干燥，并使用溶剂均质化，提取的化合物使用色谱法进行定量，以评估高度支链的类异戊二烯（HBI）脂质，这是基于实验证据，即大约70%的HBI硅藻脂质储存在脊椎动物的肝脏中。分析过程在两个独立的实验室进行：（1）苏格兰海洋科学协会，苏格兰海洋研究所（英国阿盖尔奥本），和（2）加拿大渔业和海洋部淡水研究所（加拿大温尼伯）。

每个HBI被归一化，并提供了从浮游硅藻到海冰硅藻的HBI贡献百分比。随后，H-Print校准计算了海豹肝脏中海冰衍生碳作为总海洋碳的估计比例。该计算度量称为冰下碳（%）。我们将计算分为两个季节，开阔水域（七月至十一月，包括首尾）和冰覆盖（十二月至六月，包括首尾），以季节性对比那些有季节样本的海豹物种对冰下生产来源的使用。

生活史

我们根据每个物种海豹的最大观测年龄来估计寿命。中位年龄被用作物种内寿命集中趋势的度量。幼年和成年之间的生存模式是从使用年龄数据构建的生长曲线推断出来的，从而可以深入了解每个物种的相对成年存活率。生存曲线通常分为幼年阶段（出生到性成熟），其中死亡率在独立后很高，以及成年阶段，其中死亡率相对较低并在整个寿命期间保持恒定。这些方法结合使用，以提供对物种生活史模式的定量见解。

结果

身体生长模型

冯·贝塔朗菲生长模型提供了对这四种鳍足类动物物种特异性生长动态的定量见解。髯海豹生长到最大的渐近体型（L_∞；232厘米），其次是格陵兰海豹（180厘米）、港海豹（168厘米）和环斑海豹，体型最小（128厘米）。比较生长速率（K）值，髯海豹的增长率最高（0.64），表明它比其他三种海豹物种生长更快。相反，港海豹的增长率最低（0.13），环斑海豹（0.26）和格陵兰海豹（0.35）介于其间。关于生长开始趋于平稳的年龄（t₀），港海豹的值最负（-9.0），表明与其他物种相比，其生理成熟较晚。环斑海豹和格陵兰海豹具有中等负值（分别为-5.3和-2.8），而髯海豹的负值较小（-2.1），表明成熟年龄较早。总之，髯海豹似乎生长更快，而港海豹在生理上比其他物种成熟得更晚。

环斑海豹和髯海豹在大约5年内生长到成年体型，而两个大西洋亚北极物种，港海豹和格陵兰海豹，生长更慢，需要10-15年才能达到生理成熟。因此，亚北极物种倾向于表现出比北极物种表现出的强烈确定性生长更多的不确定生长，尽管潜在的采样偏差限制了明确的结论。对于髯海豹来说，要达到其大体型，前5年的生长速度异常快，每年64厘米。

季节性脂肪积累

四种海豹物种表现出脂肪沉积和代谢的季节性模式。环斑海豹在秋季和初冬表现出脂肪增长。髯海豹在脂肪深度上没有显示出明显的季节性模式。港海豹脂肪深度模式因缺乏冬季样本而受到限制。格陵兰海豹在开阔水域季节表现出最大的脂肪沉积，在繁殖期后的仲冬减少，类似于在环斑海豹中观察到的模式。值得注意的是，除环斑海豹外，样本量在季节和区域上并非均匀分布，并且未考虑性别差异，这给这些季节性趋势的解释带来了相当大的不确定性。

繁殖参数

加拿大北极地区年龄超过4岁的雌性生殖道样本量有限，限制了我们对环斑海豹和髯海豹的比较。尽管如此，繁殖参数提供了对两种物种繁殖状况的比较见解。髯海豹表现出较高百分比的分娩个体，表明所有观察到的年龄>4岁的髯海豹至少分娩过一次。髯海豹还表现出较高的怀孕和胎儿出现率，表明与环斑海豹相比具有更高的繁殖率。环斑海豹虽然仍显示出相当比例的分娩个体和显著的怀孕海豹百分比，但在具有CLs的海豹中胎儿发生率较低。

冰下饮食百分比

虽然个体间差异很大，但环斑海豹和髯海豹的主要饮食组成来源于冰下食物网：分别为81%（标准差27.7）和68%（标准差29.7）的中位冰下碳百分比。相反，港海豹和格陵兰海豹的饮食更多来源于开阔水域浮游植物的生产，仅有41%（±19.8标准差）和44%（±23.4）的冰下碳。在冰覆盖季节（十二月至六月），环斑海豹和格陵兰海豹增加了对冰下食物来源的使用（分别为89%（12.6标准差）和81%（18.8））；然而，样本量太小，无法进行其他物种的季节性比较。环斑海豹在其饮食中冰下碳百分比方面表现出最大的变异（1%–99%），表明其饮食更具通用性/机会主义。

生活史

比较加拿大北极地区四种海豹物种仅亚成年和成年个体（≥1岁）的年龄和形态特征，髯海豹具有最大的体长和脂肪深度，表明其体型比其他物种更大。观察到的唯一性别特异性差异是环斑海豹，雌性比雄性年龄更大（11.5岁 vs. 10.8岁）且体型略小（120.3厘米 vs. 123.2厘米）。格陵兰海豹尽管具有相对较高的中位年龄，但在体长和脂肪深度上显示中间值。环斑海豹和港海豹表现出相似的体长，但环斑海豹具有更高的脂肪深度。港海豹以较低的中位年龄为特征，与其他物种相比，具有较小的体型和较低的脂肪深度。

根据现有样本，环斑海豹表现出最长的寿命，个体年龄可达43岁，而港海豹的寿命最短，基于我们的小样本量，最大年龄为18岁。格陵兰海豹和髯海豹介于其间，最大年龄分别为30岁和35岁。然而，由于格陵兰海豹和港海豹的样本量较小，关于它们寿命的明确结论有限。从生长曲线推断的生存模式表明，与亚北极海豹相比，髯海豹和环斑海豹表现出较低的成年死亡率。相反，港海豹的生长曲线表明了一个不断增长或年轻的种群，其特征是幼年比例高，并且可能成年存活率低。格陵兰海豹收集的幼年样本量有限，无法基于幼年到成年存活率的差异得出结论。

讨论

加拿大北极地区环斑海豹、髯海豹、格陵兰海豹和港海豹之间显著的差异，正如过去50年收集的样本所证明的那样，强调了它们生活史动态的种间差异。冰海豹，即环斑海豹和髯海豹，在北极建立全年居住地，强调了它们与季节性冰栖息地的密切关联。相反，加拿大北极和大西洋亚北极的港海豹居住在海冰范围的南部边界，格陵兰海豹在夏季季节性迁徙到无冰的北部地区，并在冬季返回南部的边缘冰区。这些不同的海冰栖息地关系延伸到它们的生活史策略，包括繁殖模式、生长和生态适应。

加拿大北极地区的环斑海豹和髯海豹表现出高繁殖率，如高分娩个体百分比所示。根据种群人口统计学理论，这种高繁殖产出需要高死亡率来维持种群平衡。因此，这些物种采用了一种生活史策略，优先考虑成年生存而非幼年生存，导致一种权衡，即成年更高的繁殖投资通过较低的幼年生存来平衡。值得注意的是，成熟的髯海豹表现出一致的逐年怀孕，表明更统一的繁殖历史，可能受到其相对较大体型和底栖觅食生活方式所带来的生态优势的影响。相反，港海豹表现出较低的中位年龄、较短的寿命和较小的体型，表明了一种更偏向r选择的生活史策略，而晚成熟和慢生长可能与幼年捕食风险低有关。格陵兰海豹以较高的中位年龄和中等体型为特征，代表了一种适应相对较慢生活史策略的物种。这些发现可能反映了环境因素（如海冰动态和猎物可用性）与北极海豹生活史策略的适应性进化之间的相互作用。

身体生长和成熟

在四种海豹物种中，大小和成熟模式存在显著差异。对于加拿大北极地区，环斑海豹是最小的（渐近长度=128厘米），而髯海豹是最大的（232厘米）。值得注意的是，格陵兰海豹往往经历较晚的成熟，表现出更一致的性成熟时间。相反，环斑海豹和港海豹在成熟时间上表现出更大的变异性，性成熟和出生时间的开始可能受到有利环境条件的影响，早期成熟通常与生产力高的栖息地相关。格陵兰海豹通常在5至7岁之间达到性成熟。对于港海豹，性成熟在3至7岁之间实现，在不同种群中观察到变异。雌性环斑海豹通常在约5岁时达到性成熟，尽管在同一种群内，这可能显著变化，范围从3.9到6.0岁。髯海豹遵循类似的趋势，通常在2.6至4.2岁之间达到性成熟，尽管表现出较小的变异。这些物种特异性的成熟模式突出了对环境因素的适应性，强调了生物发育和生态条件之间复杂的相互作用。

季节性脂肪积累

鳍足类海豹必须长时间离水以换毛，在此期间它们禁食或较少频繁觅食。雌性海豹，除了一些例外如港海豹，在短暂的哺乳期间减少进食，并依赖脂肪储备来维持乳汁生产的高能量需求，这是资本繁殖者的特征。因此，脂肪厚度根据物种特定的生命周期季节性变化。来自加拿大北极地区的数据表明，所有四种海豹物种都经历年度换毛以及脂肪沉积和使用的周期。通常发生在六月的换毛过程涉及脱落旧毛以长出新毛。然而，港海豹表现出更多变的换毛时间，通常发生在春末或夏初，受地理位置、环境条件和个人健康等因素的影响。同样，格陵兰海豹通常在春末或夏初换毛，与其他海豹物种观察到的模式一致。在脂肪厚度方面，加拿大髯海豹表现出最小的季节性变化，与阿拉斯加髯海豹相似。这一发现也得到了支持，观察到髯海豹换毛持续时间较长，换毛期间代谢率仅略有增加。相反，斯瓦尔巴（挪威）髯海豹在夏初表现出较差的状态，可能与换毛时间有关。尽管格陵兰海豹脂肪厚度的样本量有限，我们观察到了一个与先前发现一致的季节性模式。海豹在春季和夏初表现出负能量平衡，随后在夏季出现正能量平衡，在九月和十月达到峰值状态。波罗的海港海豹的脂肪厚度季节性模式反映了我们的观察，在冬末和春季状态较低/较差，在夏季和秋季状态较高。加拿大环斑海豹表现出与先前观察到的类似的脂肪深度季节周期，与在斯瓦尔巴检测到的模式相匹配，在夏初（六月）状态出现季节性低点。对于环斑海豹，脂肪深度的季节性低点发生在换毛季节，此时海冰开始破裂，尽管雌性在冰覆盖季节的怀孕后期和哺乳期隔离脂肪沉积。这些形态差异可能反映了每个物种为在挑战性的北极环境中茁壮成长而适应的独特生态和生活史策略。

生活史

在海豹中观察到的生活史策略的多样性受到生理限制和资源分配权衡的影响，特别是在响应环境可预测性方面。在加拿大北极适应的背景下，环斑海豹和髯海豹展示了一种以长寿命和减少对后代投资为特征的生活史策略。冰海豹优先考虑成年种群的寿命和韧性，而不是幼崽的即时生存，如降低的成年死亡率所示。这表明环斑海豹和髯海豹的早期身体生长到成年体型可能与较低的幼年存活率有关。这种权衡允许成年更高的存活率和更长的寿命，因为它们将更多资源投入自己的生存而不是幼崽。相反，港海豹和格陵兰海豹采用了一种对比的方法，通过为后代投入更多的能量资源。这种策略涉及一种权衡，即更高的幼年供给以降低成年存活率或寿命为代价。例如，格陵兰海豹会响应环境条件出现可变率的流产。港海豹具有最大的新生儿质量相对于雌性质量（12.8%）或断奶幼崽质量相对于雌性质量（29.1%）的比率，而环斑海豹具有最小的新生儿（6.7%）或断奶幼崽质量（23.0%）比率，髯海豹和格陵兰海豹介于其间。港海豹，特别是在斯瓦尔巴和哈德逊湾的港海豹，表现出比其他海豹物种更短的寿命，可能归因于它们在大西洋亚北极性质在北极环境内 induced 的 prolonged 暴露于压力。这种权衡现象强调了繁殖策略与环境限制之间复杂的平衡。

摄食行为

本研究使用海豹物种使用的海冰或冰下百分比的生产力指数，间接检查了加拿大北极地区海豹的饮食示踪剂。在开阔水域和冰覆盖季节，环斑海豹和髯海豹的饮食主要来源于随纬度变化的冰下食物网。相反，港海豹和格陵兰海豹的饮食主要来源于开阔水域浮游植物的生产。先前的研究揭示了北极和亚北极海豹之间不同的摄食生态位，存在生态位重叠和共享食物资源的潜力，在格陵兰尤为明显。这种重叠引起了关于潜在食物竞争的担忧，特别是在一些物种响应变化的环境条件向北部转移的情况下。大多数鳍足类物种，包括格陵兰海豹、港海豹和环斑海豹，被描述为刺穿摄食者，而髯海豹则以其专门的 suction 摄食行为脱颖而出。这些海豹物种观察到的多样化摄食策略强调了它们对不同海洋环境和资源可用性的适应性，为了解它们在北极和大西洋亚北极生态系统中的生态角色提供了宝贵的见解。在所有研究的四种海豹物种中，出现了食用 forage 鱼类和无脊椎动物的共同性。

然而，随着海豹的成熟，摄食行为发生显著转变，说明了一种机会主义摄食策略，可能帮助海豹适应气候变化响应中变化的猎物基础。幼年环斑海豹和髯海豹的饮食偏好以机会主义摄食为特征，主要关注猎物如北极鳕鱼（Boreogadus saida）、其他鱼类以及像虾和头足类这样的无脊椎动物。环斑海豹表现出年龄依赖的饮食变化，北极鳕鱼在成年和幼年环斑海豹的饮食中占主导地位，而当年生的幼崽主要食用糠虾（Mysis oculata）。随着髯海豹成熟为成年，它们使用专门的触须（胡须）在北极黑暗和浑浊的水中探测底栖猎物，而成年环斑海豹将其饮食更多地转向 forage 鱼类，特别是北极鳕鱼。相反，港海豹通常在离休息和社交的中心地点——休息点附近觅食，这是中心地点觅食者的典型行为。格陵兰海豹表现出迁徙行为，长距离旅行以响应变化的冰缘和猎物可用性。幼年格陵兰海豹主要摄食小型鱼类和无脊椎动物，在达到成熟后转变为包括较大猎物的饮食。这种摄食偏好的个体发育变化反映了格陵兰海豹在整个生命周期中营养需求和狩猎能力的发展变化。

栖息地使用和移动

对环斑海豹、髯海豹、格陵兰海豹和港海豹栖息地的比较分析揭示了它们季节性