波浪螺（Buccinum undatum）的日与季节空间行为及其对渔业管理与种群恢复的启示

本综述基于长期声学遥测研究，系统揭示波浪螺（Buccinum undatum）的空间行为模式及其季节性变化。研究发现该物种日活动范围有限（平均2–16 m/h），繁殖期（5–6月）栖息利用潜力（HUP）显著扩大（4570–2779 m2），种群连通性差，易受局部过度捕捞影响。研究强调需调整渔业季节（避开5–7月繁殖高峰），并建议通过针对性放流恢复种群，为底栖生物资源管理提供关键生态学依据。

　　

Abstract

许多海洋无脊椎动物渔业易受过度开发影响，需采取保护措施以确保可持续性。近年来，圣劳伦斯海岸（加拿大）的波浪螺（Buccinum undatum）渔获量显著下降，部分区域降幅达76%。局部过度捕捞可能与该物种卵生繁殖方式限制幼虫扩散和种群交流有关。通过一项为期两年的声学遥测研究，团队追踪20个个体的运动行为与扩散潜力。标记个体表现出显著的日间运动（平均2–16 m/h），昼夜无显著差异。速度和栖息利用潜力（HUP）存在季节性变化，主要与繁殖周期相关：5月（4570 m2）和6月（2779 m2）的HUP显著高于冬季（1046 m2）。尽管部分个体在深度梯度上移动显著，但未发现明显的季节性迁移模式。总体而言，该物种受限的HUP限制了个体扩散，导致邻近种群间连通性极差，使其易受局部过度捕捞影响。

1. Introduction

运动作为动物主动与环境互动的进化策略，对生态与进化过程（如群落连通性、种群持久性）具有重要影响。近年来，海洋GPS追踪、被动声学技术与遥感数据的进步，使得同步量化个体间及其与环境的相互作用成为可能。声学遥测已广泛应用于底栖无脊椎动物运动研究，为渔业管理提供关键行为学数据。这些技术有助于识别高生态价值区域、解析种群动态及群落连通性。

许多海洋无脊椎动物渔业极易受局部过度捕捞影响，需科学指导以制定保护策略。例如，针对捕食性螺类对养殖扇贝的捕食压力，研究者提出恢复过度开发海床的方案；鉴于女王凤凰螺（Lambis lambis）扩散能力差，建议限制捕捞。尽管腹足类常被视为慢速移动生物，声学遥测揭示其能根据日与季节需求覆盖相当距离（如Charonia tritonis日移动234 m，夜间活动增强）。波浪螺的标记重捕研究显示其具夜行性，但对总移动距离和季节行为的估算可能存在偏差。

在北大西洋沿岸，波浪螺具有重要商业价值，但圣劳伦斯湾渔获量自2017年显著下降，多个种群被评估为“令人担忧”。该物种具延迟性成熟（5–6年）和卵生繁殖特性，无浮游幼虫阶段，可能导致种群隔离与扩散受限。声学遥测有望提供其运动生态学关键数据，揭示种群连通性与持久性机制。

2. Materials and methods

2.1. Study area

研究区域位于圣劳伦斯北岸的Petite baie de Saint-Nicolas（北纬49.302，西经-67.685），具典型的亚北极气候，底质为混合底质（岩石、沙、砾石）。水深梯度从浅滩缓坡至50 m深，季节性水温变化显著（冬季-1.2 °C，夏季16.9 °C）。

2.2. Receiver array

研究使用VR2W和VR2AR接收器（Innovasea）构建声学阵列，覆盖约2.7×2 km区域。接收器间距依水深调整（浅水区50–100 m，深水区500 m）。阵列部署历时两年，并配备温度记录仪监测环境变化。

2.3. Tagged animals

通过潜水采集波浪螺，使用环氧树脂将V9-1x/V9-2x声学标签固定于壳上。标签发射频率69 kHz，电池寿命672–912天。共标记52个个体，数据采集排除最初24小时以适应行为恢复。

2.4. Data filtering and quality control

基于水平定位误差（HPE）和最大生物可能速度（>25 m/h）过滤数据。参考标签用于验证定位准确性。最终保留20个个体数据（2019年6个，2020年14个），检测比例超50%。

2.5. Calculation of behavioural metrics

2.5.1. Total and net travelled distances

计算连续移动总距离与净位移（首末位点距离），评估个体扩散潜力。

2.5.2. Standardised speed

基于移动距离与时间计算标准化速度（m/h），按昼夜（依据日出日落时间）和月份分析变化。

2.5.3. Habitat usage potential calculation

使用核方法（KUD）计算95%利用分布面积（HUP，m2），替代“家域”概念，评估空间利用季节性变化。

2.5.4. Depth preference

结合多波束测深数据，分析个体月度平均深度变化。

2.6. Statistical analyses

采用线性混合模型（LMM）分析标准化速度和HUP，固定效应包括月份、年份、温度、释放区域及月份与温度的交互作用，个体作为随机效应。模型通过残差检验验证，HUP数据对数转换以满足正态性。

3. Results

3.1. Inter-individual variability in travelled distances and habitat usage potential

个体移动距离差异显著：日均移动61.1–449.7 m，最大日位移达600 m。总移动距离最高220 km（tag 25），平均45.23 km。HUP变异极大（tag 25达209,900 m2，平均23,261.15 m2）。净位移平均269.75 m，东西释放群体间HUP无重叠（0%），表明扩散受限。

3.2. Standardised speed

标准化速度个体差异大（方差7.89），均值5.11–15.85 m/h。昼夜速度无生物学显著差异（昼10.15 m/h，夜11.32 m/h）。速度具季节性：夏季（6–7月）较高（12.99–13.2 m/h），冬季（12–1月）较低（8.36–9.25 m/h）。温度与速度的关系在3–5月呈正相关（每升温1 °C提速0.61 m/h），其他月份不显著。西释放区个体速度较高（12.66 m/h vs. 东区9.57 m/h）。

3.3. Seasonality of habitat usage potential (HUP)

HUP季节性变化显著：5月（4570.6 m2）和6月（2779.27 m2）最高，较4月（2438.45 m2）和7月（1159.9 m2）分别增加60.8%和82.2%。1月HUP最低（1046.31 m2）。温度及其与月份的交互对HUP无显著影响。西释放区HUP较大（2488.53 m2 vs. 东区1724.13 m2）。

3.4. Depth preference

个体深度变化范围大（6.3–41 m），但无季节性迁移模式。部分个体（如tag 25）深度变幅达25 m，多数保持释放深度附近。

4. Discussion

波浪螺表现出显著的空间行为变异，年均移动距离大但空间利用受限。其运动能力与其他腹足类相当（如Charonia tritonis的HUP约1170 m2，Lobatus gigas达8045 m2）。个体差异可能源于年龄或性别（本研究未测），底质类型也可能影响HUP。

与Himmelman（1988）的夜行性结论不同，本研究显示昼夜活动无本质差异。运动季节性增强与繁殖周期相关：冬季低移动可能与觅食相关（胃含物研究显示冬季摄食率40%–60%），春末（5–6月）HUP扩大促进交配机会（雌性释放信息素吸引雄性）。7月HUP下降但速度维持，对应雌性产卵行为（持续数日静止）。

温度仅部分解释运动变化：3–5月正相关可能触发繁殖前移动，其他月份无此关系。未发现季节性深度迁移，个体停留于10–30 m深度。

有限的扩散能力（最大HUP约210,000 m2）与无浮游幼虫阶段导致种群隔离，遗传研究支持局部适应（Ashfaq et al. 2019）。易捕性（单陷阱24小时可捕400个体）使种群易受过度捕捞威胁，魁北克渔获量2017–2021年下降32%，部分区域达76%。

管理建议：当前捕捞季（4–9月）与繁殖期（5–7月）重叠，应调整至8–11月。针对性放流可助力种群恢复（捕获死亡率低）。声学遥测揭示的行为模式可推广至其他扩散受限的底栖物种，强调区域化管理与生态研究对渔业可持续性的关键作用。