气候变暖下南哈德逊湾北极熊亚群数量评估：种群动态、环境压力与可持续管理的挑战

本文通过2021年夏季航空调查，评估了南哈德逊湾（SH）北极熊亚群的丰度，估计为1119只（95% CI=860–1454），较2016年增长29%。研究强调了气候变暖导致的海冰减少对北极熊生存的威胁（如摄食、繁殖受阻），同时指出跨亚群迁移、捕捞管理及生存率变化对种群动态的复杂影响。结果凸显了在快速环境变化（如北极升温速率达全球2–4倍）下，对敏感物种进行精准监测（如MRDS、MCDS技术）和可持续管理（如配额设置）的重要性，为北极生态系统保护及原住民生计提供关键科学依据。

　　

Abstract

气候变暖正导致全球生物多样性丧失，并影响生态系统功能。北极地区升温速度远超全球平均水平，海冰减少已引发对冰依赖物种局部灭绝的预测。北极熊（Ursus maritimus）是典型代表，其生命周期高度依赖海冰。此外，北极熊在多数分布区被捕捞，因此在气候变暖背景下，种群监测尤为重要。本研究通过2021年夏季航空调查，评估南哈德逊湾北极熊亚群丰度，估计为1119只（95% CI=860–1454），较2016年增长29%。增长可能源于南哈德逊湾与相邻西哈德逊湾（WH）亚群熊类陆上分布的年际变化、捕捞减少和生存率提升。同步研究证据表明，陆上分布变化是最可能驱动因素。结果凸显了在气候变暖引发的快速环境变化下，监测和管理敏感物种捕捞的挑战。需进一步研究以支持该亚群的有效捕捞管理。

Introduction

气候变暖对全球生物多样性及人类产生快速广泛的影响，北极生态系统受影响尤为显著，其升温速率达全球平均的2–4倍。这导致北极野生动物种群下降、繁殖产出减少及觅食行为与食物网结构改变。气候变暖对北极生态系统的影响也严重依赖该环境的原住民。随着气候变暖持续改变北极生态系统，监测受影响物种以支持及时决策并评估对人与生物多样性的影响至关重要。

北极熊监测与管理在快速环境变化下尤为复杂。变化可改变动物行为，导致种群规模短期大幅波动，并引发分布迁移。这些响应使监测和预测野生动物种群未来响应充满挑战，因当前情境可能无法代表未来条件。此外，当目标物种为捕捞管理对象时，波动环境下的捕捞后果难以预测，增加了管理难度。北极熊是研究快速环境变化下监测和管理捕捞物种挑战的重要案例。

北极熊面临气候变暖下北极物种的典型挑战。它们依赖海冰进行狩猎、交配及在某些地点穴居。海冰减少直接影响其营养、繁殖及长期种群存续。尽管过去几十年北极海冰浓度、范围和持续时间下降，但对北极熊的影响各异：一些亚群经历体况、生存率和丰度下降，而其他亚群受限负面效应较少甚至短期受益。在加拿大，北极熊主要由原住民捕捞，管理框架旨在可持续捕捞和种群存续。但北极熊丰度估计的逻辑与分析挑战及高成本导致的调查间隔长，增加了管理不确定性。气候变暖下熊类响应不确定性进一步增加了识别可持续捕捞水平的复杂性。

南哈德逊湾（SH）亚群位于物种分布南限，每年7月至12月基本无冰。此时熊在岸上禁食，每日体重减少1–2 kg。该亚群近50年研究显示，1980年代至2012年种群稳定约1000只，但1980年代至2000年代体况和生存率下降。同时，SH无冰季节1990年代至2010年代增加约三周，营养限制加剧，预计升温超1.6–2.6°C时该区域将不再适宜北极熊栖息。相邻西哈德逊湾（WH）亚群经历类似生存率和体况下降，丰度也下降。2016年航空调查显示SH和WH亚群较2011年估计均下降约17%，且招募率低证据存在。捕捞风险评估表明，气候变暖下SH捕捞需减少以确保维持高于最大净生产水平。因此，持续评估该亚群丰度对监测趋势、支持捕捞管理及评估气候变暖下监测努力至关重要。

Materials and methods

Ethics statement

本研究遵循加拿大动物护理委员会指南，并获得所有必要许可。

Study area

SH亚群陆上范围覆盖广阔、地形和植被多样区域，包括安大略和魁北克北部海岸及内陆地区，詹姆斯湾和哈德逊湾岛屿属努纳武特地区。安大略部分属哈德逊湾低地生态系统，含大型湿地复合体、广阔林区和哈德逊湾沿岸苔原。魁北克部分由一系列陡峭岩石近岸岛屿和相对平坦丘陵灌丛苔原海岸线组成。詹姆斯湾和哈德逊湾许多岛屿被北极熊在无冰季节广泛使用。沿岸有多个克里和因纽特社区。SH亚群年捕捞量平均48头（2010–11至2020–21年度）。哈德逊湾自北向南冻结，但由于湾内逆时针水流，每年夏季最后冰层通常位于安大略海岸外SH区域。SH熊类在冰上使用哈德逊湾和詹姆斯湾大部分区域，与WH和Foxe Basin（FB）亚群熊混合。

Survey design

调查设计遵循2011/12和2016年两次航空调查。调查于2021年8月22日至9月10日进行。研究区根据无冰季节SH熊已知分布设定，该时段熊主要在陆上（海岸线和岛屿）。因SH亚群怀孕雌熊直至10月才进入洞穴，所有熊被推定为可调查。调查时间与相邻WH亚群同步调查一致，以匹配2011和2016年WH调查。

研究区分区遵循Obbard等（2015, 2018）：（1）安大略大陆、海岸线及Akimiski岛；（2）詹姆斯湾和哈德逊湾岛屿（除Akimiski岛）；（3）安大略海岸近岸岛屿；（4）魁北克海岸线及近岸岛屿。安大略大陆、海岸线及Akimiski岛使用直升机调查，结合垂直海岸的标记重捕距离采样（MRDS）横断面和沿岸高潮线的双观察者标记重捕。该区域分低密度层（海岸向内20–60 km）和高密度层（海岸至20 km内陆），高密度层再分海岸带（高潮线向内500 m至水线）和内陆地（高潮线向内500 m至20 km）。海岸带允许距离采样和双观察者标记重捕采样。

詹姆斯湾和哈德逊湾岛屿（除Akimiski岛）使用固定翼飞机（DeHavilland Twin Otter）双观察者标记重捕调查。安大略海岸近岸岛屿用直升机全面飞行普查。魁北克海岸线及近岸岛屿用直升机双观察者标记重捕调查。

Statistical analysis of Ontario mainland, coastline, and Akimiski Island distance sampling surveys

海岸带熊极高密度（>半数熊在此区域）给距离采样带来挑战：可能出现观察者淹没和响应移动。此外，一些熊聚集在垂直横断面间，导致大量易观察熊未贡献数据。为此实施海岸线双观察者标记重捕调查，因飞行沿岸时多数熊被直接观察，可提供该高密度区域丰度精确估计。但海岸带狭窄，组合估计对熊进出移动敏感。因此，估计该区域丰度既用距离采样单独估计，也结合海岸带标记重捕估计和其余区域距离采样估计。最终丰度估计及方差通过模型平均计算，赋予两估计相等权重。

MRDS模型含带协变量的标记重捕子模型，以避免线上确定检测假设。点独立性模型比完全独立性模型更合适。简单点独立性模型降低Akaike信息准则（AIC）后使用。距离采样子模型考虑半正态和风险率形式。标记重捕子模型协变量包括活动、组大小、侧边、可见度、植被高度、植被密度、眩光、层。探索性分析后排除活动协变量。距离作为标记重捕子模型协变量纳入。也考虑后观察者在近飞机距离检测概率降低的“盲点”协变量。最大后观察者不可用记录距离为204 m，该及更短距离组该协变量为1。其他潜在协变量包括植被高度、密度、组合植被协变量、眩光、层、组大小、观察者位置（前或后）、侧边（左或右）及位置与侧边互作。仅一个植被协变量纳入任何子模型。

因距离采样模型有多形式、调整和协变量，候选集快速变大，“所有子集”方法及过度依赖模型选择标准可能导致过拟合。建议从简单模型开始，逐步增加复杂性。使用前向逐步模型选择程序评估距离采样子模型形式及两子模型协变量支持。协变量增加AIC则排除，减少则保留，但若减少<2，也保留排除该协变量的参数简化模型。需此最小AIC减少以避免过拟合和评估过多模型。例外是考虑侧边和位置主效应及互作模型，即使侧边和位置单独主效应不支持，因该互作在2019年安大略海岸调查标记重捕数据中强支持，表飞行员搜索效率降低更现实。模型选择分三步：首先，保持距离采样子模型为无协变量未调整半正态模型，评估标记重捕子模型协变量；其次，评估距离采样子模型形式和协变量，同时保持标记重捕子模型为AIC最小模型；最后，创建所有支持（ΔAIC<2）标记重捕和距离采样子模型组合集。然后检查调整项（半正态模型一阶余弦，风险率模型四阶简单多项式）是否改进AIC最小协变量模型拟合。最终MRDS丰度估计通过模型平均跨支持协变量模型和弱支持（ΔAIC<2）协变量参数简化模型获得。

使用Χ²检验检查用于丰度估计模型显著（α=0.05）失拟，跨距离区间对标记重捕和距离采样子模型，总Χ²值跨子模型，及Cramér-von Mises检验。分析以熊组而非个体为观察单位。组丰度估计乘以平均组大小估计总丰度。

个体熊丰度方差结合三方差分量使用delta方法：横断面间遇见率经验方差（使用Fewster等（2009）估计量“S2”用于系统设计），检测概率方差从拟合模型最大似然估计获得，及组大小方差。模型平均计算估计时，模型选择不确定性也贡献熊丰度方差。

通过年龄-性别类别（成年雌性、成年雄性、亚成年（2–4岁）、一岁仔、幼崽）后分层获得年龄-性别类特定丰度估计。通过结合从所有组数据拟合AIC最小MRDS模型估计的组检测概率（及方差）与年龄-性别类特定组大小实现。因年龄和性别非AIC最小模型协变量，可使用平均检测概率。距离采样模型在“mrds” R包版本2.2.6实现。

Statistical analysis of double-observer mark–recapture surveys

安大略大陆、海岸线及Akimiski岛海岸带标记重捕直升机调查和詹姆斯湾及哈德逊湾岛屿固定翼标记重捕调查使用闭群标记重捕模型分析，在“RMark” R包版本2.2.7实现。分别分析直升机调查和组合固定翼调查数据。检测概率潜在协变量包括观察者位置（前或后，建模为不同时间采样场合）、组大小、可见度、植被高度、植被密度、组相对飞机位置（左、右或下，编码为“下”时后观察者不可用）。后观察者对“下”组检测概率固定为0。使用与前向逐步类似程序评估协变量支持，但使用小样本偏差校正AIC（AICc）。通过模型平均跨支持协变量模型和弱支持（ΔAIC<2）协变量参数简化模型获得最终组熊数估计及其无条件方差。通过乘以平均组大小估计个体熊数，并使用delta方法将组大小方差纳入熊数方差。

Total abundance estimates

以上分析产生安大略大陆、海岸线及Akimiski岛区域两分开熊丰度估计：（1）整个区域MRDS估计和（2）低密度层和高密度层内陆带（即排除海岸带）MRDS估计加上海岸带标记重捕分析熊数估计。将詹姆斯湾和哈德逊湾岛屿估计熊数及安大略海岸小近岸岛屿普查熊数加到安大略大陆、海岸线及Akimiski岛区域各最终估计以生成SH亚群估计。未包括魁北克大陆海岸和近岸岛屿熊估计，因调查未检测到。SH亚群最终估计为安大略大陆、海岸线及Akimiski岛区域上两估计平均。无条件方差围绕这些估计在模型平均框架计算，赋予两估计相等权重。所有熊丰度估计呈现对数正态置信区间。所有分析使用R统计软件进行。

此外，也使用多协变量距离采样（MCDS）产生估计，假设线上完美检测。Obbard等（2018）使用MCDS估计2016年SH北极熊丰度，为最好推断趋势提供可比估计。因此，精确复制其分析使用数据，详情在补充数据C。

Results

在安大略大陆、海岸线及Akimiski岛区域距离采样横断面检测138组熊，排除海岸带88组。MRDS分析右截断2000 m从完整数据集移除8%观察，排除海岸带数据移除7%，留127和82组分别含和不含海岸带。

在完整数据集MRDS分析，盲点协变量、观察者位置、侧边和眩光是标记重捕子模型支持协变量，可见度及位置与侧边互作弱支持（ΔAIC<2相对更简单模型），因此考虑包含和排除这些后协变量额外模型。三子模型含所有支持协变量和不同弱支持协变量组合有ΔAIC<2，与支持距离采样子模型交叉。眩光作为距离采样子模型协变量支持。组合植被协变量也支持，但半正态模型ΔAIC<2，因此考虑排除模型。调整项未改进拟合。三子模型有ΔAIC<2，与三支持标记重捕模型交叉。所有九支持MRDS模型充分拟合数据（P值关联总Χ²值跨距离采样和标记重捕子模型及Cramér-von Mises检验均>0.65），纳入模型平均丰度估计。

排除海岸带数据时，盲点协变量、观察者位置、侧边、位置与侧边互作、可见度和眩光是MRDS分析标记重捕子模型支持协变量。但含可见度或眩光协变量模型呈现失拟，有时在α=0.05显著，总在α=0.10显著（P值范围0.03–0.08）；此外，这些模型产生不现实高丰度估计，提示数据不足支持此模型复杂性。因此仅组合标记重捕子模型与盲点协变量、观察者位置、侧边及观察者位置与侧边互作与支持距离采样模型。所有其他充分拟合且产生合理丰度估计子模型相对该子模型ΔAIC>2。仅可见度作为距离采样子模型协变量支持；它降低风险率模型AIC<2，因此保留排除模型，组合四距离采样子模型（半正态和风险率含和不含可见度协变量）与选择标记重捕子模型。调整项未改进拟合。所有四模型充分拟合数据，纳入模型平均丰度估计。丰度估计对检测函数形式（半正态或风险率）敏感，对协变量较不敏感。

后分层按年龄-性别类提示成年性别比强烈偏向雌性。距离采样调查原始观察显示类似模式，但海岸标记重捕调查原始观察显示强烈雄性偏向性别比。调查期间总共见148家庭组，包括离横断面或过渡所见。75为雌性带当年幼崽（COY），73带一岁仔。平均COY窝大小1.57（σ=0.52），平均一岁仔窝大小1.47（σ=0.50）。

标记重捕分析海岸带直升机调查数据无检测概率协变量支持。检测概率高（零模型一观察者检测概率0.98），丰度估计跨模型相似。零模型估计组数乘平均组大小（1.567；SE 0.063）得估计335熊（SE 13.9, CV 0.04, 95% CI=309–363）。侧边和组大小在固定翼调查詹姆斯和哈德逊湾岛屿标记重捕分析弱支持协变量。检测概率再次高（零模型一观察者检测概率0.97），丰度估计跨模型相似。模型平均乘平均组大小（1.455；SE 0.090）得估计116熊（SE 7.93, CV 0.07, 95% CI=102–133）。

安大略海岸近岸岛屿总计数83熊。估计SH亚群调查期间1119（95% CI=937–1410）北极熊。尽可能密切遵循Obbard等（2018）MCDS分析产生估计1003（95% CI=773–1301），较2016年估计增29%。

Discussion

快速变化环境条件下监测和管理捕捞物种提供一系列挑战。这些挑战当管理物种数量低时加剧，因不当捕捞管理决策可能产生重大影响。北极熊例证这些挑战，因高度依赖海冰，而海冰在气候变暖下快速减少，但管理目标为可持续捕捞。这使得采用稳健监测程序对快速变化环境条件具有韧性至关重要。2021年调查时SH亚群熊数较2016年全面调查大幅增加。2016年亚群估计780（95%置信区间590–1029），较2011/12估计943（95%置信区间658–1350）降17%。本工作产生两分开估计，N=1003（95% CI=773–1302）假设线上完美检测如Obbard等（2018）和N=1119（95% CI=860–1454）利用新方法估计线上检测概率同时考虑后观察者盲点。两估计显示两调查间亚群熊数大幅增加。但监测方法（航空调查）未允许阐明增加机制。这将使该亚群（及相邻WH亚群）管理极富挑战，增加快速环境变化下物种管理已存显著不确定性。

更多熊数有两 plausible 生物驱动基于本调查结果和其他可用证据线：（1）SH和相邻WH亚群熊类陆上分布年际变化和（2）种群增长率增加因 vital rates 提高。当前无任一驱动确证证据，但讨论各自现存证据。首先，似乎可能有些相邻WH亚群熊在2021年航空调查时移入SH。遗传个体识别通过远程活检调查在安大略海岸SH北极熊亚群边界内，2021年航空调查完成后2–7天进行，显示183活检熊中45（24.6%）匹配先前仅在WH采样个体。尽管至2021年采样努力WH大得多，2022年进一步采样显示2021年SH采样多熊2022年发现于WH。具体，72熊2022年重采样，2021年秋采样于SH。64%重捕在SH，而36%在WH。相反，120熊2021年秋采样于WH2022年重采样，93%重捕在WH，仅7%在SH。这些结果集体显示两相邻亚群间 substantial 年际移动。

除亚群间移动证据外，同步WH航空调查提示2016至2021年WH降224熊，数值同Obbard等（2018）2016年SH丰度估计与本2021年调查间增加。这些联合证据线提示WH和SH熊类陆上分布年际变化。两亚群边界无主要地形特征抑制移动，该区域离岸岛屿和半岛有大型熊聚集（观察SH内61熊距WH边界50 km内，且仅WH边界内Pen Islands观察>60熊）。因此，熊空间分布微小变化可大幅改变航空调查观察WH或SH个体数。Prevett和Kolenosky（1982）提示大量熊移动发生在哈德逊湾南部马尼托巴海岸和安大略间，但该发现未由Stirling等（2004）使用无冰季节早期调查证实。Derocher和Stirling（1990）同样未记录两亚群间移动但未覆盖WH最近SH区域。戴 collar 雌熊遥测数据显示一般高 fidelity 陆上区域。但Cherry等（2013）显示冰况是WH年 fidelity 陆上区域重要预测因子。具体，他们发现当SH相对WH季节后期海冰浓度更大时，WH戴 collar 熊倾向于上岸距初始戴 collar 位置更远。他们预测随海冰减少季节性 fidelity 陆上区域下降更大。遗传标记重捕工作结合持续物理捕获（ECCC未发表数据），覆盖从马尼托巴/努纳武特边界至安大略 near Cape Henrietta Maria 海岸区域，是可获最全面个体移动数据，并如上详述显示亚群间 substantial 年际移动。随气候持续变暖，海冰动态可能更不可预测，影响该生态系统熊类陆上分布。该可能性需未来调查考虑，且未来可能需重新评估亚群边界。

第二潜在驱动增加丰度估计是种群增长率增加因死亡率减少和/或生存率提高。似乎单独该驱动增加较不可能。实现估计数增加，种群增长需近5年30%，对北极熊等慢生活史策略物种似不可信，并提示实现增长近Regehr等（2021）估计该亚群置信上限。但改进 demographic rates 是 documented 增加贡献因子 plausible。2021年前3年是2011以来海冰持续时间最长3年中2年，且2016至2021年SH冰况一般优于2011至2016年。这些条件有利于幼崽、一岁仔和亚成年更高生存率。此外，SH北极熊捕捞2016至2021年低于2011至2016年（年37.8头对比45头）。这些点提示2016至2021年（相对2011至2016年时期）改进招募和减少死亡率可能性，并可能部分解释2016年来丰度增加。此外，多证据线支持WH2016至2021年下降至少部分驱动减少生存率和/或招募且 demography 两亚群间差异，SH观察更多COYs、一岁仔和亚成年比WH。因此，WH减少不可能单独驱动移动至SH，此情形下SH增加必须某种程度上由改进 vital rates 引起。

Implications for harvest management and conservation of polar bears

SH2016至2021年增加似乎可能源于改进生存率因捕捞水平降低和冰况改进，结合SH和WH间熊分布年际变化。解析这些因子各影响SH2021年明显更多熊程度对有效捕捞管理至关重要。捕捞水平部分根据调查时定义亚群内熊数设定。如有熊更广分布大 shifts 入或出亚群，丰度将显现更高或更低，分别比真熊数，从而错误告知捕捞水平决策。但 unclear 无冰季节此类分布 shifts 是永久还是临时。临时 shifts 可能部分解释SH亚群规模 documented 变化，且遗传活检调查证据显示跨 few years 熊分布 substantial variation。此外， unclear 长期海冰变化如何影响陆上分布年际变化。这些不确定性增加这些亚群捕捞和管理进一步复杂性。

尽管SH熊2016至2021年明显增加，WH和SH组合估计从2011（N=1973）经2016（N=1622）然后可能2016至2021年间稳定（N=1621使用SH估计最匹配用于获2016年估计方法）。过去几十年，哈德逊湾经历更长无冰期，且WH和SH熊经历生存率和体况下降至少部分关联海冰变化。结合该早期研究，2011至2016年高相对捕捞率，及2016年WH和SH航空调查记录更