生物气候、地形与特定泥炭地组成：驱动安大略北部林地驯鹿冬季栖息地适宜性的关键因素

本研究利用增强回归树物种分布模型（BRT-SDMs），结合生态相关环境变量，对加拿大安大略省东北部林地驯鹿冬季栖息地适宜性进行预测与制图。研究发现泥炭地类型和詹姆斯湾/哈德逊湾的气候效应共同解释了68.8%的栖息地适宜性变异，揭示了过渡带区域存在大范围集群分布的适宜栖息地。该模型通过整合局域尺度的生物气候变量与详细栖息地特征，为北部完整生态区的驯鹿保护提供了更精确的预测框架。

　　

引言

林地驯鹿（Rangifer tarandus caribou）是加拿大具有重要文化和生态意义的濒危物种，其冬季栖息地需求与其觅食可获得性密切相关。冬季是驯鹿生存的关键期，营养限制会直接影响雌性产仔质量及后代生存率。驯鹿栖息地通常以成熟针叶林或镶嵌着成熟针叶林岛的泥炭地矩阵为特征，但不同种群对其广泛环极分布区内的栖息地利用存在显著差异。

泥炭地和湿地能够支持大量地衣生物量，为驯鹿提供冬季食物来源，同时大型泥炭地复合体还能提供躲避捕食者的庇护所。不同泥炭地类型在地形形态、景观位置、植被组成和地衣产量方面存在差异，其中乔木沼泽（treed bog）通常比苔藓沼泽（fen）支持更多地衣资源。安大略北部分布着两种生态型驯鹿——北方林地驯鹿和东部迁徙驯鹿，该地区拥有广阔的泥炭地覆盖。目前联邦保护政策主要基于南部高度人为干扰区的驯鹿响应制定，而对北部完整生态区特别是泥炭地主导区域的研究相对缺乏。

材料与方法

研究区域覆盖安大略北部约257,000 km²的区域，包括安大略地盾和哈德逊湾低地两个省级生态区以及它们之间的过渡带。哈德逊湾低地是世界第二大泥炭地复合体，地形平缓，气候受海湾冷湿空气强烈影响；而安大略地盾则以针叶林为主，火灾是重要干扰因子。

研究人员在2021-2024年冬季通过系统航空调查收集了驯鹿及其雪地痕迹的观测数据，共获得1345个观测记录。调查采用固定翼飞机沿预设样线飞行，观测间距10公里，假设观测可见距离为1.5公里。每个连接的痕迹和刨食点被视为一个驯鹿存在点。

环境变量包括生物气候、地形和土地覆盖特征。使用AdaptWest项目的1991-2020年生物气候数据集，选择了11个与驯鹿生态相关的生物气候变量。雪深数据来自加拿大气象中心每日雪深分析数据。土地覆盖类型来自远北土地覆盖（FNLC）数据集，将其整合为15个驯鹿相关类别，并通过移动窗口分析计算1公里半径内的比例。还考虑了树种组成、植被生产力（NDVI）、植被绿度变化（ΔEVI）和地衣丰度代理指标（NDMI）等功能性生物物理栖息地变量。

通过物种分布模型（SDMs）中的增强回归树（BRT）方法来预测驯鹿冬季分布。BRT结合了回归树和增强技术的优势，能够拟合复杂的非线性关系并识别变量间交互作用。使用80%数据训练模型，20%数据验证模型，通过多种精度指标（RMD、RMSE、MAE、特异性和敏感性）和受试者工作特征曲线下面积（AUC）评估模型性能。

结果

模型性能与变量影响

最佳模型具有很高的预测性能（训练AUC=0.919；测试AUC=0.908），解释了38.1%的数据变异。非生物变量对冬季驯鹿栖息地适宜性的影响最大，前五个最有影响的变量中四个与降水（雪深，15.4%相对影响；夏季平均降水，8.3%）或温度（最冷月平均温度，14.1%）和海拔（8.2%）相关。

乔木沼泽是影响预测冬季驯鹿栖息地适宜性的最重要栖息地类别，总体影响排名第二，相对影响为13.3%。其他有影响的栖息地类别包括乔木苔藓沼泽、开阔沼泽、针叶沼泽和开阔苔藓沼泽（分别为5.5%、4.2%、4.1%和2.8%），但这些类别的总影响与乔木沼泽相当（累计16.6% vs 13.3%）。

变量关系与交互作用

偏依赖图显示，当雪深小于约200厘米、最冷月平均温度低于约-20°C、夏季平均降水大于约370毫米、海拔约70-250米时，对预测栖息地适宜性有积极影响。类似地，增加乔木沼泽、乔木苔藓沼泽、开阔沼泽、针叶沼泽和开阔苔藓沼泽的比例也显示出不同程度的积极影响。

变量间存在强烈的交互作用，多个两变量交互具有较大的交互得分。五个最强和最有影响的交互包括雪深、最冷月平均温度、夏季平均降水、乔木苔藓沼泽和开阔沼泽。驯鹿出现的相对可能性在雪深<205厘米和最冷月平均温度<-22°C时最大；在最冷月平均温度<-22°C和夏季平均降水>360毫米时也达到最大。夏季平均降水>370毫米和开阔沼泽比例>60%的组合对应最高的驯鹿出现相对可能性。

空间预测与栖息地分布

预测的适宜冬季栖息地主要位于Missisa省级驯鹿范围内和Ozhiski范围西北部（图4A）；总调查区域的21.7%被预测为适宜冬季栖息地。这些适宜栖息地在调查区域内呈集群分布（NNI-score=0.86），表明预测的适宜栖息地并非均匀分布。其中73.1%位于Missisa范围内，16.4%在Ozhiski范围内。Missisa范围内60.5%的区域由大片预测适宜的冬季栖息地组成，而其他四个范围的适宜冬季栖息地比例显著较低（各范围总面积≤17.0%）。

模型还预测了未调查的Swan和Spirit省级驯鹿范围内存在大片适宜驯鹿栖息地。适宜的冬季栖息地预测沿过渡带集中分布在Missisa中部，这是由于冬季栖息地适宜性的最有影响变量在此重叠：低雪深、足够比例的乔木沼泽、较低的最冷月平均温度、较高的夏季平均降水和中等海拔，以及足够比例的针叶沼泽。

讨论

特定泥炭地组成的影响

研究结果的空间模式与先前公布的驯鹿占据分布估计有所不同。Berglund等人（2014）和Poley等人（2014）报告了整个过渡带及两个生态区内的高占据概率区域，而基于颈圈数据的生态区特定RSF模型（Environment Canada 2011）预测了整个安大略地盾区的高使用概率区域。相比之下，本研究结果显示了一个更为受限的驯鹿适宜冬季栖息地区域，足够适宜的栖息地主要局限于Missisa范围内的地盾-低地过渡带，而在Missisa范围外的其他地区 largely缺乏。

个体泥炭地类型类别的新颖纳入显示，不同泥炭地类型对预测驯鹿冬季栖息地适宜性有显著影响，使模型能够更好地反映James Bay、Kinloch、Nipigon、Ozhiski和Pagwachuan范围内相对于Missisa范围较低的驯鹿观测值。乔木沼泽对预测适宜性有特别积极的影响，而针叶沼泽、乔木苔藓沼泽、开阔沼泽和开阔苔藓沼泽的影响小于乔木沼泽。乔木沼泽在Missisa范围内丰富，而开阔沼泽、乔木苔藓沼泽和开阔苔藓沼泽在James Bay低地占主导。沼泽和苔藓沼泽在提供冬季食物（地衣）能力上的内在差异可能是适宜栖息地集中在Missisa范围的主要驱动因素。具体而言，枝状和叶状macrolichens（驯鹿地衣）是安大略驯鹿全年饮食的主要食物来源，在积水环境中通常代表性较差。由于苔藓沼泽往往比沼泽有更多的地表水，苔藓沼泽通常比沼泽产生更少的地衣。

气候变量的影响

虽然近期研究表明气候对驯鹿种群有直接和间接影响，但由于这些影响复杂且非线性，气候变量变化对驯鹿种群影响的普遍化一直困难。我们的结果表明，研究区西部和东部之间不同的积雪和夏季降水对预测该区域冬季栖息地适宜性很重要，导致驯鹿栖息地适宜性向东逐渐减弱。具体而言，哈德逊湾和詹姆斯湾对该地区有强烈的冷却效应，越靠近海岸降温和湿润作用越强。来自海湾的向岸风在生长季大部分时间占主导，是树木生长的重要限制因子。向岸风还延迟了生长季的开始时间。

研究结果还表明，预测的冬季驯鹿栖息地适宜性在东部较低，那里生长季开始较晚。北美北极锋的夏季位置受哈德逊湾寒冷迫使向南，产生持续的向岸夏季风和陆海风，降低温度，增加雾量，减少蒸发蒸腾速率，靠近哈德逊湾的北部最冷月平均温度较低。寒冷的冬季温度可能对驯鹿种群有益，因为减少了雨雪/结冰事件的发生和频率，这些事件会使雪变得不可穿透，驯鹿无法获取下面的食物。此外，雪在哈德逊湾低地的乔木苔藓沼泽和沼泽中更容易积累。驯鹿选择雪较浅的区域，因为挖掘食物所需能量较少，且在浅雪中移动的能量成本较低。

研究方法优势与局限

本研究的一个主要优势是选择BRT-SDMs来预测驯鹿冬季栖息地适宜性。SDMs基于已知的物种-环境关系预测实际栖息地适宜性。Huettmann等人（2024）认为，与其他模型相比，BRT-SDMs特别强大，因为它们能够捕捉线性和非线性关系，并可灵活应用于不同的研究设计。BRT-SDMs还可以纳入更多预测变量而不牺牲简洁性，允许对复杂生态系统进行无偏和全面的建模。因此，BRT算法能够建模并估计具有常违反参数假设的真实世界数据的复杂系统。

研究的一个潜在限制是不同栖息地和冠层覆盖中检测能见度的未知变异。驯鹿自然以低密度出现并形成可变大小的聚集，可能导致占据估计不精确。调查方案遵循了在雪深高峰期调查的建议，此时驯鹿更集中且更不可能寻找封闭栖息地，并系统调查整个调查区域以避免偏向预期驯鹿使用区域。此外，研究区域地形相对平坦均匀，减少了崎岖地形造成的能见度偏差。有了这些预防措施，我们认为结果因栖息地差异导致的检测偏差可能性较低。

另一个潜在限制是遥感土地覆盖变量的使用。用于分类的Landsat影像存在已知限制；与基于野外的分类系统相比可能出现差异。使用FNLC数据集代表土地覆盖类别，因为这是安大略北部最好的可用数据集，代表了该区域先前可用土地覆盖数据集的重大进步。FNLC数据集结合了图像分析以及其他数据如高程和地质来创建土地覆盖数据集，并已广泛用于安大略驯鹿栖息地利用的其他研究中。

保护意义与未来方向

本研究结果有助于聚焦安大略北部驯鹿保护工作。由SDMs生成的栖息地适宜性图已并继续用于评估气候和土地利用对物种分布的影响；支持保护规划和保护区选择；以及从个体物种预测模拟物种组合。通过结合生物气候和详细栖息地信息，我们在现有驯鹿栖息地关联知识基础上，突出了安大略地盾-哈德逊湾低地过渡带在为驯鹿提供集中适宜冬季栖息地方面的重要性。模型强调了气候的复杂影响和泥炭地类型对预测驯鹿冬季栖息地适宜性的影响。进一步研究泥炭地类型在不同季节和不同区域驯鹿栖息地适宜性中的作用，可能有助于进一步理解驯鹿分布和栖息地利用。这一区域模型提高了我们对区域驯鹿栖息地关联的理解，并展示了BRT-SDMs在模拟适宜栖息地方面的灵活性。