基于GPS追踪揭示野猪(Sus scrofa)接触模式的社会行为时空动态及其疾病传播与管理意义

本综述通过GPS追踪技术深入解析野猪(Sus scrofa)社会行为的时空动态特征，揭示家域重叠(Bhattacharyya coefficient)与接触率(Contact rate)的强相关性(r=0.88, p<0.001)，发现雌性-雌性对(F_F dyads)具有更高接触率和更长接触相位持续时间。研究创新性地提出"接触相位"(Contact phases)与"非接触相位"(Non-contact phases)概念，证实社会关联的高度动态性及弱关联对疾病传播的关键影响。该成果为入侵物种管理提供精准时空框架，对野生动物流行病学模型构建和群体移除(Sounder removal)策略优化具有重要实践价值。

　　

引言

野猪(Sus scrofa Linnaeus, 1758)作为北美、澳大利亚等地区的入侵物种，对农业、畜牧业和自然环境造成广泛破坏。其社会行为不仅影响疾病传播风险，还关系到种群管理效率。虽然近年研究开始关注社会结构对疾病传播风险的影响，但野猪整体社会结构与接触模式的关系仍不明确。本研究通过GPS追踪数据，旨在深化对野猪社会结构时空动态的理解，为管理策略提供科学依据。

方法

数据采集覆盖美国南部四个不同生态特征的研究点：红河牧场(RRR)和奥斯瓦特路牧场(ORR)位于俄克拉荷马州，萨凡纳河站点(SRS)位于南卡罗来纳州，阿奇博尔德巴克岛牧场(BIR)位于佛罗里达州。各站点野猪种群密度存在差异，RRR为3.4–14.4头/km²，ORR为1.9–6.2头/km²，SRS为0.91–2.60头/km²，BIR为1.90–2.95头/km²。

GPS项圈部署遵循美国哺乳动物学会指南，使用Vectronics Vertex Lite、Telonics TGW4501/TWG4600和CatLog等型号设备。定位成功率达90.2%以上，三个站点超过97.4%。数据采集时间间隔统一标准化为60分钟。

空间与时空关联分析采用Bhattacharyya系数量化家域重叠，使用核密度估计法计算利用率分布，95%等值线界定家域范围。时空接触定义为≤100米距离阈值内、15分钟时间阈值内的同步定位点。接触率计算采用Cole系数（简单比率指数），公式为：n_c/(n_c+n_sAB+n_A+n_B)。

研究将GPS数据划分为接触相位和非接触相位，允许3小时内的短暂中断。每个相位计算三个特征指标：持续时间（小时）、家域内相对位置（RP_HR = d_i,c/√A）和运动凝聚性（动态交互指数DI）。

统计分析使用β回归分析接触率的影响因素，线性混合模型分析相位特征差异。所有分析在R语言环境中完成，主要使用wildlifeDI、adehabitatHR、sf、raster、lmerTest和betareg等程序包。

结果

共获得722对具有至少14天跟踪数据重叠的野猪对(dyads)，其中269对(37%)观察到至少一次接触。接触率与家域重叠呈强正相关(r=0.88, p<0.001)。雌性-雌性对(F_F)接触率最高(均值=0.19)，显著高于雄性-雄性对(M_M; 均值=0.018)，雌性-雄性对(F_M)居中(均值=0.060)。RRR站点接触率最高(均值=0.20)，秋季接触率(均值=0.16)高于春季(均值=0.07)。同一声音群个体接触率(均值=0.42)显著高于不同群个体(均值=0.07)。

接触相位平均持续时间(19小时)显著短于非接触相位(186小时; F_[1,16648]=491, p<0.001)。F_F对的接触相位持续时间最长(均值=23.1小时)，M_M对最短(均值=5.30小时)。季节对接触相位持续时间有显著影响(F_[3,8237]=5.743, p<0.001)，夏季较短。声音群成员间接触相位持续时间显著更长。

接触相位与非接触相位在家域内相对位置无显著差异(F_[1,16660]=1.22, p=0.27)，但M_M对的接触多发生在家域外围。站点间相对位置存在差异(F_[3,272]=6.61, p<0.001)，ORR和BIR的接触相位距家域中心更远。冬季接触相位距家域中心最远，夏季最近。

接触相位运动凝聚性(DI均值=0.12)显著高于非接触相位(DI均值=0.025; F_[1,16672]=929, p<0.001)。站点间凝聚性存在差异(F_[3,263]=6.03, p<0.001)，BIR站点凝聚性最低。冬季凝聚性最弱，声音群成员间凝聚性更强。

接触相位持续时间与运动凝聚性呈强正相关，但与家域内相对位置无显著关联。这种关系在F_F和F_M对中显著，在M_M对中不显著。

讨论

本研究揭示了野猪社会行为的时空异质性特征，证实接触模式不仅存在空间变异，还具有显著的时间动态特征。即使在高接触率的对中，也存在长时间的非接触期，这对理解疾病传播机制具有重要意义。研究结果支持"N of 1"理论和"弱连接强度"理论，即罕见的社会关联可能对种群水平过程产生不成比例的影响。

雌性-雌性对的高接触率符合野猪母系社会结构特征，而雄性-雄性对的低接触率反映其独居习性。雌性-雄性对的高运动凝聚性可能与繁殖行为相关，而雄性在外围区域的接触可能源于领地行为和觅偶策略。

站点间差异表明农业活动强度可能影响接触模式，RRR站点的高接触率可能与密集农业环境中的资源分布相关。季节变异显示夏季接触相位较短，可能与高温条件下的行为调节有关，冬季较长的接触相位则支持声音群移除策略在寒冷月份更有效的观点。

研究提出的接触相位分析方法为理解动物社会动态提供了新视角，对野生动物疾病传播模型构建具有方法论意义。声音群水平的接触异质性表明，维持稳定的社会关联可能减少群体分裂-融合事件，从而降低疾病传播风险。

结论

野猪对的接触率在家域重叠梯度上呈现连续变异，但更重要的是揭示了时间维度上的接触异质性：社会关联以突发性强烈接触与长时间分离相交替为特征。这种动态模式在所有性别对类型中均有体现，但对管理策略和疾病传播风险的意义各异。研究结果强调在景观或种群水平分析野猪社会结构时，必须考虑社会关联的时间中断特征，即使对强关联对也是如此。这些发现为入侵野猪种群管理提供了重要的时空行为学基础，对理解繁殖行为动态和疾病传播过程具有关键意义。

研究局限性主要在于未追踪未戴项圈个体的接触事件，且捕获过程可能偏向特定行为表型个体。未来研究应结合亲缘关系分析，探索年龄、遗传相关等因素对社会关联模式的影响。