干旱与寄生虫感染对淡水螺类（Helisoma trivolvis）的交互效应：行为适应与生存代价的实验研究

本研究通过微宇宙实验揭示了干旱与寄生虫（吸虫Trematode）感染对淡水螺类（Helisoma trivolvis）的复合生态效应。结果表明，干旱虽未直接提高螺类死亡率，但显著促使其埋藏行为（OR=2.33）；而吸虫感染则使宿主死亡风险激增12倍，且大型个体更易死亡。研究强调了气候干旱化背景下宿主-寄生虫互作（Host-parasite interactions）的复杂性，为预测水生疾病传播与生态系统响应提供了关键实验依据。

　　

Abstract

全球干旱强度与频率的上升对淡水生态系统构成重大威胁。本研究通过模拟干旱条件，探究水分缺失对螺类-吸虫相互作用的影响，旨在揭示Helisoma trivolvis螺在自然系统中对干旱的响应机制，以及寄生虫如何调控这一过程。实验将感染与未感染吸虫的螺类置于微宇宙中经历44天的干旱处理，发现干旱显著改变螺类行为而非死亡率：干旱组个体更倾向于埋入沉积物中。死亡率主要受吸虫感染与体型大小的交互作用驱动——感染个体死亡概率普遍更高，而未感染组中大型个体死亡率上升。感染还显著抑制埋藏行为。本研究凸显了干旱与寄生现象在影响淡水螺种群中的潜在协同作用，需通过更大规模实验与野外研究深入探索。

Introduction

气候变化引发的环境条件改变（尤其是温度）正深刻影响寄生虫与传染病动态。理论模型证实温度可通过调节媒介生理与种群结构驱动疟疾与虫媒病毒传播，类似机制也存在于螺媒寄生虫中。但气候变化不仅限于温度变化——全球生态系统正面临更频繁严重的干旱，对水生系统尤其关键。干旱对寄生虫传播的影响取决于宿主对干燥的敏感性：若宿主易脱水死亡，干旱可能导致寄生虫种群衰退；若宿主具备抗旱适应（如埋藏、壳口封闭、夏眠），则可能为寄生虫提供避难所。本研究以加州湾区的螺类与吸虫为模型，探讨干旱如何影响其相互作用。该区域预计将面临更高强度干旱，而当地吸虫（如Ribeiroia ondatrae）可通过多宿主生活循环影响两栖类生存与生态功能。因此，螺类对干旱的响应直接关联两栖类健康与池塘生态。

Materials and methods

实验获得科罗拉多大学动物伦理委员会及加州鱼类野生动物部许可。以野外采集的Helisoma trivolvis为研究对象，通过非致死性检测（12小时尾蚴释放法）鉴定吸虫感染状态，测量个体大小后随机分至干旱组与常年积水组。微宇宙由950 mL容器构成，含4 cm底泥与8 cm商业泉水。干旱组通过16天逐步排水（每日降0.5 cm）模拟干涸，后维持28天干旱状态（每日补充0.5 cm去离子水防止完全干燥）；对照组维持恒定水位。每周三次记录埋藏行为与水化学参数（温度、电导率）。实验结束后通过解剖确认感染状态。采用广义线性模型（GLM）分析死亡率（二项分布）与埋藏倾向（Beta分布），控制体型、感染状态、处理组及其交互作用。

Results

共124只螺参与实验，31%感染吸虫（优势虫种Alaria marcinae占66%）。干旱处理未显著改变死亡率（p=0.96），但感染使死亡 odds 增加12倍（p=0.003），未感染组中体型每增1.4 mm死亡 odds 上升3倍（p=0.028）。干旱组埋藏概率显著高于对照组（OR=2.33, p=0.001），且小型与未感染个体更易埋藏（p<0.05）。

Discussion

本实验表明干旱主要通过行为适应而非死亡率影响螺类：埋藏行为是应对干燥的关键策略。死亡风险主要由寄生虫感染与宿主体型驱动，可能与吸虫导致的组织损伤、能量损耗及生殖剥夺（castration）有关。大型个体死亡概率高可能与表面积-体积比变化、运动能力或环境感知差异相关。干旱未致死亡率上升可能源于螺类对地中海气候的季节性干旱适应（如埋藏行为缓冲脱水压力）。感染个体埋藏率低提示寄生虫可能干扰宿主行为适应性，或因其生理状态恶化而无法执行埋藏。研究局限包括终末点检测无法明确死亡时间顺序，以及自然感染样本中虫种分布不均（以A. marcinae为主）。未来需结合时序数据与人工感染实验，解析干旱-寄生互作的具体机制及其对疾病传播与生态功能的影响。

Acknowledgements

感谢科罗拉多大学文理荣誉计划支持，以及Dana Calhoun的实验室协助、野外工作团队及Blue Oak Ridge保护区与东湾区域公园的协调配合。