综述：茉莉酸类增强植物在镉污染环境中的耐受性：全面概述

本综述系统探讨了茉莉酸类（JAs）外源应用对镉（Cd）污染环境下植物生理响应的调控作用，重点分析了其对植物耐受性（如抗氧化酶SOD、CAT、POD、APX活性及非酶抗氧化剂GSH的增强）和 phytoremediation 潜力（如降低Cd吸收）的双重影响，为重金属污染治理提供了激素调控的理论依据和应用参考。

　　

1 引言

镉（Cd）作为毒性最强的重金属污染物之一，通过采矿、工业排放和农业活动等人为途径进入环境，严重威胁生态系统和人类健康。其在土壤中的生物有效性受pH值等因素影响，酸性条件下以Cd²⁺形式存在时毒性最强。植物通过根系统吸收Cd后，会引发生长抑制、光合色素降解、氧化应激加剧等一系列生理紊乱。

phytoremediation（植物修复）作为一种低成本、环境友好的污染治理策略，利用植物对污染物的稳定（phytostabilization）、提取（phytoextraction）和挥发（phytovolatilization）作用实现环境净化。茄科（如Solanum nigrum）、豆科（如Glycine max）和禾本科（如Oryza sativa）等多科植物已被广泛应用于Cd污染治理。木本植物如Atriplex lentiformis和Avicennia marina因其深根系、高生物量和长生命周期，在长期稳定和提取Cd方面表现出独特优势。

然而，即使耐受性较强的植物在Cd胁迫下仍会遭受显著伤害。植物生长调节剂（PGRs）如茉莉酸类（jasmonates, JAs）、生长素（AXE）和赤霉素（GA）等，通过调控生理过程成为增强植物耐受性的潜在工具。其中，茉莉酸（jasmonic acid, JA）和茉莉酸甲酯（methyl jasmonate, MeJA）作为内源信号分子，在植物响应生物和非生物胁迫（包括重金属胁迫）中发挥核心作用，但其在Cd phytoremediation中的具体机制尚不明确。

本研究通过系统文献分析（2012–2024年），聚焦两个核心问题：（1）JAs是否增强植物在Cd污染环境中的phytoremediation能力；（2）JAs是否提升植物对Cd的耐受性。通过对37篇符合标准的原始研究进行整合，从生化角度揭示了JAs对Cd吸收、抗氧化系统和生长指标的影响。

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2 搜索策略与筛选标准

基于Koutsos等人（2019）的方法论框架，本研究在ACS、Scopus、Web of Science等9个数据库中检索关键词组合："(phytoremediation OR oxidative stress) AND (cadmium OR Cd) AND (jasmonate OR jasmonic acid OR methyl jasmonate)"。纳入2012–2024年发表、直接研究JAs对Cd胁迫下植物生理响应的英文研究论文，排除非研究性文章及无关主题文献。

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3 Cd诱导的植物氧化应激

Cd通过竞争性吸收通道（如Ca²⁺、Mg²⁺通道）进入植物体，即使低浓度也可抑制蒸腾作用和光合活性，并诱发活性氧（ROS）积累。ROS包括超氧阴离子（O₂^•?）、羟自由基（•OH）和过氧化氢（H₂O₂）等，能氧化生物膜、核酸和色素，导致脂质过氧化（以MDA为标志物）。

植物通过酶促抗氧化系统（如SOD、CAT、POD、APX）和非酶抗氧化剂（如GSH、ASA）维持氧化还原稳态。SOD将O₂^•?转化为H₂O₂，随后由CAT和APX将其分解为H₂O。GSH不仅直接清除ROS，还作为phytochelatins的前体参与Cd螯合。JAs作为信号分子，可激活这些抗氧化途径，增强植物对Cd胁迫的适应性。

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4 茉莉酸类的生理功能

JAs是一类调控植物防御反应的PGRs，通过抑制生长相关基因（如光合作用基因）和拮抗赤霉素信号，将代谢资源导向防御化合物合成。外源应用JA和MeJA可模拟内源胁迫信号，诱导抗氧化酶活性和次级代谢物积累。然而，这种“防御优先”策略可能导致生长抑制，与phytoremediation所需的高生物量特性存在矛盾。

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5 JAs与植物修复：数据整合分析

在27篇涉及phytoremediation潜力的研究中，21篇报道JAs降低植物对Cd的吸收（如Oryza sativa、Solanum lycopersicum），仅少数物种（如Sedum alfredii）显示Cd积累增加。生长参数分析表明，17篇研究中的植物在JAs处理下生物量显著提高，表明JAs通过缓解氧化损伤促进生长。

JAs减少Cd吸收的机制包括：（1）诱导气孔关闭降低蒸腾作用，减少Cd通过木质部的转运；（2）上调Cd转运蛋白基因表达；（3）通过促进生长稀释组织Cd浓度（单位干重Cd含量降低）。联合应用JAs与螯合剂（如EDTA）或营养元素（如氮、硫）可进一步调控Cd吸收，但效果因物种和处理方式而异。

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6 JAs不增强植物修复能力

尽管JAs提升植物耐受性，但其降低Cd积累的特性使其不适合作为phytoremediation的增强策略。植物在资源分配上面临“生长-防御”权衡，JAs优先激活防御途径，导致光合产物转向抗氧化物质合成，而非生物量积累。多数研究表明，JAs处理使植物根部和地上部Cd含量下降，虽有利于食品安全，却减少了植物对土壤Cd的提取效率。

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7 JAs提升植物对Cd的耐受性

7.1 脂质过氧化

MDA含量是膜脂过氧化的关键指标。在Avicennia marina、Solanum lycopersicum等物种中，JAs处理显著降低Cd胁迫下的MDA水平，表明氧化损伤减轻。但高剂量JAs（如1000 μM MeJA于Solanum nigrum）或介质酸化可能加剧MDA积累，提示剂量和施用方式的重要性。

7.2 抗氧化酶活性

JAs普遍增强SOD、CAT、APX活性：

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  SOD: 在Oryza sativa、Vicia faba等物种中活性上升，但Brassica napus和Solanum melongena例外。
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  CAT: 在Kandelia obovata、Triticum aestivum中活性提高，但Cicer arietinum和Avicennia marina无显著变化。
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  APX: 在多数物种（如Solanum nigrum、Triticum aestivum）中激活，但Glycine max和Mentha arvensis响应不显著。
  酶活性变化与JAs浓度、Cd胁迫强度及物种基因型密切相关。

7.3 非酶抗氧化剂

谷胱甘肽（GSH）是研究最广泛的非酶抗氧化剂。JAs通过上调GSH合成酶基因表达，促进GSH积累和GSH/GSSG比值升高（如Triticum aestivum），增强细胞抗氧化能力。但在Oryza sativa和Cajanus cajan中，GSH含量因处理剂量不同而波动，甚至下降，反映代谢响应的复杂性。

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8 结论与展望

本研究证实：

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  JAs不增强phytoremediation潜力：多数物种的Cd积累降低，假设1成立。
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  JAs提升植物Cd耐受性：通过激活抗氧化系统（酶促与非酶促途径）缓解氧化损伤，假设2成立。

未来研究需结合多组学技术（转录组、蛋白组、代谢组）解析JAs的信号网络，并探索JAs与其他PGRs（如生长素、细胞分裂素）的协同效应，以平衡防御与生长需求。JAs在降低农产品Cd积累方面的应用潜力亦值得关注，尤其适用于安全作物生产而非污染土壤修复。

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本文基于系统性文献综述，所有结论均引用自原始研究数据，未经主观臆断。