纬度梯度、气候异常与体型选择性捕捞对潮间带螺类适应潜能的联合影响：基于全基因组测序的进化生态学研究

本研究发现，气候变异（如海洋热浪）对猫头鹰螺（Lottia gigantea）的基因组选择印记强于人类捕捞压力，强调保护干预应优先考虑维持气候相关适应潜能（SGV、PAI）。研究通过全基因组测序（lcWGS）和基因-环境关联分析（GEA），揭示了长期环境梯度选择信号与短期气候异常驱动的选择机制存在显著差异，为沿海物种应对多重胁迫的进化管理提供了关键见解。

　　

引言

沿海生物生活在动态环境中，面临气候变化、海洋酸化和人类捕捞等多重环境胁迫。这些胁迫可能对种群施加独特的选择压力，塑造物种的适应潜能及其在未来气候条件下的持续生存能力。然而，对环境干扰和人为扰动的适应性响应的基因组研究仍然较少，特别是在海洋系统中。本研究以猫头鹰螺（Lottia gigantea）为模型，利用全基因组测序数据和异常值检测方法，探究了三种选择信号：跨物种分布区的长期环境梯度、物种范围极向边缘的近期扩张区域，以及加利福尼亚地区受人类体型选择性捕捞影响与受保护站点之间的差异。

方法

分子数据与生物信息学

研究使用了低覆盖度全基因组测序（lcWGS）数据，涵盖19个采样点，大部分站点样本量为30个体，墨西哥的4个站点样本量在19至29之间。样本按壳长分为小（10–25 mm）、中（30–40 mm）和大（>40 mm）三个尺寸组。经过质量控制、比对和单核苷酸多态性（SNP）调用，最终获得703,925个经过连锁不平衡（LD）过滤的SNP位点。

跨长期环境梯度的选择

研究采用基因-环境关联（GEA）分析来识别跨范围环境梯度的选择信号。环境变量包括平均海表温度（SST）、漫衰减（DA，水体浊度和透明度的度量）和pH。使用BayPass、潜在因子混合模型（LFMM2）和冗余分析（RDA）三种方法进行GEA分析，并通过至少两种方法共同选出的SNP构建“范围广泛异常值”数据集。此外，还计算了种群适应指数（PAI）和遗传变异存量（SGV）来评估适应潜能。

与近期范围扩张相关的选择

为评估极向边缘种群扩张相关的选择，研究使用了BayPass对比统计（C2）模型和种群分支统计（PBS）。通过对比极向边缘站点与核心站点，并使用巴哈集群作为外群，识别出“前沿边缘异常值”SNP。

捕捞脆弱性的基因组信号

通过配对比较加利福尼亚地区易受捕捞和受保护站点的等位基因频率，使用BayPass C2模型和Cochran-Mantel-Haenszel（CMH）检验来识别与捕捞相关的异常值SNP。同时，比较了预期杂合度（H_e）以评估基因组多样性差异。

基因本体（GO）分析

使用LD-annot和TopGO工具对异常值SNP相关的基因进行功能富集分析，识别显著富集的基因本体术语。

气候异常与海洋保护对种群统计的影响

利用分层广义加性模型（HGAMs）分析多机构岩石潮间带网络（MARINe）监测数据，评估海洋热浪异常和捕捞压力对猫头鹰螺种群数量的影响。

结果

跨长期环境梯度的选择

范围广泛的GEA分析显示，基因组变异主要与SST和pH梯度相关。pH主要驱动墨西哥站点的分化，而SST与南加州站点的分化相关。漫衰减则与中和北加州站点的分化相关。通过至少两种方法共同选出的2189个SNP构成的“范围广泛异常值”数据集，在PCA和RDA分析中显示出与全SNP数据集相似的模式，但不再显示核心和前沿边缘种群之间的纬度分组。这些异常值SNP的RDA1和RDA2值呈现纬度渐变趋势，而PAI和SGV值在30°和33°纬度附近出现较大断裂。GO分析识别出101个显著富集的术语，涉及酶活性、生物粘附与结合、细胞通讯与信号传导等功能。

与近期范围扩张相关的选择

BayPass C2和PBS分析分别识别出8944和572个异常值SNP，其中360个SNP重叠，构成“前沿边缘异常值”数据集。这些SNP在PCA和RDA分析中显示出前沿边缘站点与核心站点的分化，主要沿漫衰减轴。GO分析识别出6个显著富集的术语，涉及ncRNA代谢过程、RNA结合、RNA催化活性等功能，与范围广泛异常值的功能特征明显不同。

捕捞脆弱性的基因组信号

比较易受捕捞和受保护站点的分析中，BayPass C2识别出207个异常值SNP，而CMH检验未识别出任何异常值。这些异常值SNP在聚类分析中未显示与捕捞脆弱性相关的分化，且捕捞水平在RDA中不是显著预测因子。预期杂合度（H_e）比较也未发现受保护站点具有更高的基因组多样性。GO分析仅识别出与生物过程和细胞信号传导响应刺激相关的术语。

按尺寸、纬度和海洋保护水平划分的丰度趋势

HGAMs分析显示，所有尺寸等级的猫头鹰螺数量在25年间波动，1997–1998年厄尔尼诺和2014–2016年海洋热浪异常期间出现丰度峰值。中小型个体数量随时间减少，而小型个体数量波动，并在1998年和2016年出现峰值。海洋保护地（MPA）站点的大型个体数量呈现增加趋势，而非保护站点的大型个体数量总体下降。所有尺寸等级 combined的丰度在保护和非保护站点之间无显著差异。

讨论

范围广泛与前沿边缘选择

基因组变异表明猫头鹰螺可能存在对环境梯度的适应。中性SNP显示地理分组，而范围广泛异常值则不再显示这种分组，表明选择作用 against基因流背景。范围广泛异常值主要与SST和pH梯度相关，而漫衰减与中和北加州站点的分化相关。这些环境变量可能通过影响幼虫发育和定居成功 contribute to遗传分化。

前沿边缘异常值SNP显示出与范围广泛异常值不同的基因组分化和功能特征，表明范围扩张事件可能选择了与长期环境变异不同的机制。前沿边缘异常值的GO术语主要涉及RNA相关功能，提示前沿边缘种群对范围扩张事件可能存在塑性响应。

种群统计趋势与对捕捞的进化响应

HGAMs支持海洋热浪导致前沿边缘站点种群统计变化（如小型个体增加反映招募增加），以及MPAs对减轻体型选择性捕捞的积极影响（大型个体数量在MPAs中增加）。然而，尽管MPAs对大型个体数量有积极影响，但保护站点中所有尺寸等级的猫头鹰螺数量总体下降，表明可能需要加强MPA执行或其他 regulations。

尽管种群统计模型显示保护区域增加了大型个体数量，但基因组分析未发现捕捞脆弱性相关的显著遗传分化。这可能 due to种群间的高连通性和基因流，以及表型差异可能是塑性而非遗传响应。捕捞压力数据的缺乏限制了对人为威胁的全面理解。

保护意义

理解环境和人为压力变异如何塑造基因组分化对于预测种内脆弱性和优先保护生态进化单元至关重要。研究发现 trailing-edge种群具有高水平的适应范围广泛环境压力的等位基因，而 leading-edge种群则具有在范围扩张中可能具有适应优势的等位基因。保护 range-edge种群免受捕捞可能是 safeguard这些进化重要单元可行策略。

trailing-edge种群虽然具有高适应潜能，但也可能生活在生理极限边缘，使其更容易受到 thermal stress增加的影响。保护这些种群免受捕捞可能 buffer气候变化和捕捞压力的 additive effects。

leading-edge种群具有独特的进化潜能，可能在后续范围扩张中 beneficial，值得保护免受潜在捕捞。随着海洋热浪频率和强度增加，这些种群可能是未来范围扩张的重要垫脚石。

总之，综合 interdisciplinary方法 needed to理解气候和人为驱动影响的脆弱性与进化适应潜能之间的平衡。虽然未发现捕捞压力耗尽遗传多样性，但限制 range-edge种群的捕捞可能是维持这些进化重要单元高丰度的可行保护策略。