小麦籽粒番茄红素自然变异与遗传调控机制解析：从种质资源挖掘到生物强化育种新策略

本刊推荐：为解决主食作物营养强化难题，山西农业大学研究团队通过高效液相色谱（HPLC）技术对262份中国小麦微核心种质（MCC）进行番茄红素含量测定，结合90K SNP芯片的全基因组关联分析（GWAS），鉴定出12个稳定遗传位点（QTL），其中QLyc.sxau-7A.2等主效位点携带PSY（phytoene synthase）等关键基因，为小麦营养品质改良提供了分子育种靶点和优质种质资源。

　　

随着现代饮食结构的变化，全球范围内番茄红素摄入不足引发的健康问题日益凸显。这种被联合国粮农组织列为A类营养素的强效抗氧化剂，在预防心脑血管疾病、抑制肿瘤和延缓衰老方面具有独特功效。然而人类自身无法合成番茄红素，必须依赖膳食补充。虽然西红柿、西瓜等果蔬富含番茄红素，但由于饮食习惯和经济条件限制，许多人仍面临摄入不足的困境。作为全球三分之一人口的主食来源，小麦成为营养强化的理想载体——但一个关键科学问题悬而未决：小麦籽粒中番茄红素的自然变异规律如何？其遗传调控机制是什么？

针对这一科学难题，山西农业大学郑军和王娟玲团队在《BMC Plant Biology》发表了突破性研究。他们通过对262份中国小麦微核心种质进行多环境表型鉴定和基因组深度解析，首次系统揭示了小麦籽粒番茄红素的遗传架构。

研究采用高效液相色谱（HPLC）结合液相色谱-质谱联用（LC-MS/MS）技术对三年三点试验样本进行精准定量，运用全基因组关联分析（GWAS）策略，基于90K SNP芯片数据进行遗传定位，同时整合表达谱数据和基因功能注释进行候选基因预测。

结果分析

番茄红素含量呈现显著遗传变异

研究发现小麦籽粒番茄红素平均含量为0.223±0.091μg/g，变异系数达36.39%-49.23%，表明存在丰富的遗传多样性。通过三环境试验证实遗传因素贡献率高达71.973%（P<0.001），遗传力为85.6%，显示番茄红素含量主要受遗传控制。鉴定出12份稳定高含量种质（>0.4μg/g），其中新疆玛纳斯红皮春麦含量最高（0.699μg/g），每500克全麦粉可提供每日推荐摄入量的50%。

环境与农艺性状关联特征

水分处理比较表明灌溉与雨养条件下含量显著正相关（r=0.41, P<0.001），说明水分不是主要限制因子。地理分布分析显示新疆冬春麦区含量显著高于其他生态区，可能与强光照和昼夜温差大有关。值得注意的是，番茄红素与籽粒宽度（GW）和千粒重（TKW）呈显著负相关，与成熟期（MD）呈正相关，但与籽粒颜色、冬春性和品种类型无显著关联。

遗传定位揭示稳定QTL

GWAS分析鉴定出122个显著关联信号（-log₁₀(P)≥3.0），分布在17条染色体上。通过LD区块合并确定45个遗传位点，其中12个在多个环境中稳定表达。主效QTL包括QLyc.sxau-2B（775.37-775.83 Mb）、QLyc.sxau-7A.2（712.42-713.74 Mb）和QLyc.sxau-7B（703.17-717.75 Mb），其中标记IAAV416（7A染色体）关联显著性最高[-log₁₀(P)=6.86]。

等位变异效应与候选基因

QLyc.sxau-7A.2位点C等位基因比G等位基因提高含量53.03-83.41%（P<0.001）。六个稳定QTL（1A、1B.2、2B、6B、7A.2、7B）显示累加效应，携带≥4个有利等位基因的材料比无有利等位基因材料含量提高44.72%-149.14%。在五个QTL区间内鉴定出六个关键候选基因：TraesCS7A02G557300（Psy-A1）和TraesCS7B02G482000（Psy-B1）编码番茄红素合成关键限速酶phytoene synthase；TraesCS1A02G206900编码类胡萝卜素ε-环羟化酶（CYP97C1）；TraesCS5A02G494200编码β-胡萝卜素羟化酶（BCH1）；TraesCS5B02G529400编码类胡萝卜素异构酶（CRTISO2）；TraesCS7B02G419000编码脱落酸醛氧化酶（AAO）。

讨论与结论

该研究首次系统揭示小麦籽粒番茄红素的自然变异规律和遗传基础，发现其含量主要受遗传因素控制（贡献率71.97%），并鉴定出12个稳定QTL。主效位点QLyc.sxau-7A.2和QLyc.sxau-2B分别可解释表型变异70.79%和47.34%。研究证实番茄红素含量与籽粒大小性状存在显著负选择关系，这为理解作物营养品质与产量性状的平衡提供了新视角。

从育种应用角度，本研究提供了三大核心资源：一是筛选出12份高含量种质，为育种计划提供了亲本材料；二是开发出与主效QTL紧密连锁的分子标记（如IAAV416），可实现分子标记辅助选择；三是解析了番茄红素与 lutein 的协同积累规律，为多营养素同步改良提供了路径。

该研究存在的局限性包括尚未进行基因功能验证和等位基因效应精细解析。未来研究应通过基因编辑、过表达等手段验证候选基因功能，并开发高精度分子标记用于育种实践。

这项研究打破了小麦营养品质改良的瓶颈，为通过分子设计育种生产高番茄红素小麦品种提供了理论依据和技术支撑，对通过主食营养强化改善公众健康具有重要意义。