系统发育保守性与环境温度共同塑造亚热带海拔梯度上蝙蝠占据格局与物种丰富度的空间变异

本研究通过整合 mist-netting 与 acoustic recorder 数据，结合环境变量、生态性状与系统发育信息，利用多物种 occupancy model（POM）揭示了巴西亚热带大西洋森林海拔梯度上蝙蝠物种分布与丰富度的驱动机制。研究发现温度是影响蝙蝠占据格局与物种丰富度的关键环境因子，且物种对温度的响应呈现显著的系统发育信号（Pagel's λ），而传统生态性状（如体重、营养级等）预测力较弱。该研究为理解气候变暖背景下高海拔特化物种（如 Vespertilionidae 科物种）的保护提供了重要依据。

　　

1 引言

陡峭的海拔梯度为研究物种与环境关系提供了天然实验室，因其在有限地理距离内呈现高度的环境异质性。若物种能够 colonization 所有可用环境，其分布主要受生态位驱动，这为研究物种分布动态提供了独特机会。本研究利用这一理想场景，探讨生态性状和进化历史如何与环境变量交互作用，共同塑造巴西亚热带地区约1300米海拔梯度上27种蝙蝠的占据格局。

2 材料与方法

2.1 研究区域

研究区域位于巴西圣卡塔琳娜州的两个毗连保护区：S?o Joaquim国家公园（SJNP）和Serra Furada州立公园（SFSP），总面积约50,000公顷。该地区为山地景观，海拔范围约300至1822米，属湿润亚热带气候，无旱季。冬季常有霜冻事件，年平均温度在高原和低地分别为约7°C和14°C。整个区域位于大西洋森林域，但随海拔变化呈现不同森林类型：低于900米为热带雨林，900米以上为混合（Araucaria）森林，1300米以上以云林为主。

2.2 采样点选择

14个采样点覆盖研究区的环境变异，海拔介于450至1710米之间，代表所有三种主要森林类型。站点间最小距离1.91公里，且地理距离与海拔差异无强相关性，以最小化空间自相关。

2.3 采样程序

于2022年5月、2022年10月和2023年2–3月进行三个季节的采样。每个站点设置300米 transect，布置7张 understorey mist nets 和2台被动声学记录仪（ARUs）。网具操作5小时，声学记录仪连续工作3整夜，每分钟录制10秒音频文件。共完成32晚网捕（采样努力量28,800 m²•h）和111晚声学记录（444 recorder•h）。捕获蝙蝠均进行鉴定、测量后释放，部分^Myotis物种采集用于实验室精确鉴定。声学数据使用Kaleidoscope Pro v.5.3.9手动分类。

2.4 环境变量

从ASTER GDEM V3（30米分辨率）获取海拔数据。从Chelsa Climate portal（v2.1，约1公里分辨率）获取年平均温度和年降水量数据，从MapBiomas（collection 7，30米分辨率）计算2公里缓冲区内的森林覆盖度。温度、降水和森林覆盖间无强 collinearity（r=0.64，VIF=2.15）。

2.5 蝙蝠性状与系统发育

最初考虑8个生态性状，最终保留4个无 collinearity 的性状：体重、营养级（植食性0/动物食性1）、aspect ratio（翼展²/翼面积）、栖息地类型（叶栖0/洞栖1）。性状数据来自野外原始数据或文献。使用Upham et al. (2019)的100个哺乳动物系统发育树后样本，通过Rphylopars包进行 phylogenetic imputation 填补缺失值。

2.6 系统发育占据模型（POM）

采用Phylogenetic Occupancy Models（POM），同时分析所有物种，参数作为随机效应，并纳入物种不完美检测和系统发育相关。真实占据状态^Z_k,i建模为Bernoulli分布，概率^ψ_i,k为温度、降水和森林覆盖的logit线性函数。物种系数从多元正态分布中抽取，方差-协方差结构纳入Pagel's λ标度的系统发育信息。λ接近1表示参数完全系统发育保守，近0表示随机。使用贝叶斯框架，通过nimble包实现MCMC采样，3链各80万迭代，burn-in60万，使用Gelman-Rubin R-hat诊断收敛。

2.7 物种丰富度估计

计算站点水平物种丰富度，包括观测丰富度和基于POM后验均值的估计丰富度。使用Poisson GLMs评估这些指标与海拔（线性和二次项）及温度、降水、森林覆盖的关系。

3 结果

记录到3科27种蝙蝠，网捕捕获338只22种，声学记录1937个bat-passes代表10个分类单元。多数物种局限于低海拔（<1050米），^{Histiotus montanus}和^{H. velatus}多见于高海拔，^{Tadarida brasiliensis}、^{Sturnira lilium}及部分Vespertilionidae为海拔泛化种。某些clade（如Vespertilionidae）更频繁出现在高海拔。

POM显示多数物种占据与温度强烈相关，具有中度但 well-supported 系统发育信号（Pagel's λ=0.62，95% BCI: 0.17–0.96，Bayes factor=10.6）。除^{Histiotus montanus}和^{H. velatus}对温度响应为负外，多数物种响应为正。降水和森林覆盖与物种占据无关联，且无系统发育信号。

除栖息地类型（λ=0.00）外，所有性状均具系统发育信号（体重:λ=0.99；营养级:λ=1.00；aspect ratio:λ=0.92）。但包含性状-环境互作的POM未发现生态性状与物种对环境变量响应的关联，所有95% BCI与零重叠。即使控制性状效应，温度响应仍存在残余系统发育信号。

观测物种丰富度2–19种，估计丰富度4–25种，均随海拔升高线性下降。Poisson GLMs显示两者均与温度正相关，与降水和森林覆盖无关。

4 讨论

4.1 海拔梯度上蝙蝠分布的环境驱动

温度是影响物种占据和局地物种丰富度的关键环境变量，与亚热带大西洋森林其他脊椎动物研究一致。降水和森林覆盖无显著影响，可能因整个研究区降水充沛（年降水>1890毫米）和森林覆盖度高（均>50%）所致。其他未测量变量（如垂直森林结构、次级生产力、栖息地可用性）可能在特定情境下相关。

4.2 生态性状与系统发育作为物种分布预测因子

与预期相反，生态性状未能预测物种响应，但温度响应呈现显著系统发育信号。高海拔组合以Vespertilionidae为主，Phyllostomidae和Molossidae各仅一种，这与巴西亚热带其他山区发现一致，且符合南美洲纬度格局（Vespertilionidae主导温带气候）。Vespertilionidae经常在恶劣条件下进入torpor或hibernation，表明生理能力（如torpor）可能驱动物种对环境变异的响应。

精细食性变异是另一难以直接量化但可能解释物种温度响应的性状。热带植物（如^Cecropia spp.、^Ficus spp.）多为低海拔限制，而^Solanum spp.（^{Sturnira lilium}主要食物）沿海拔梯度普遍存在，支持其广泛海拔分布。食性限制可能也适用于食虫蝙蝠，但无相关信息。

测量性状与环境变量无关联可能与方法差异有关：本研究整合所有性状和系统发育于单一模型，减少I型错误；物种池较小（27种）可能削弱较弱模式检测能力。但强系统发育信号表明至少一个未测量但系统发育保守的生态性状在数据中具有可检测效应。

4.3 对蝙蝠保护的意义

全球变暖背景下，评估物种脆弱性至关重要。温度作为关键驱动因子表明未来变暖可能深刻重塑海拔格局。研究区高海拔站点（巴西最冷区域）预计显著变暖，冷适应蝙蝠（如^{Histiotus montanus}和^{H. velatus}）可能因气候适宜生境逐渐丧失而面临灭绝风险。这些物种在整个分布区内限于寒冷高海拔或高纬度环境，表明即使在更广空间尺度也处于风险中。令人担忧的是，亚热带大西洋森林尚无针对这些物种的监测项目，且多数地区红色名录缺失，反映巴西乃至南美蝙蝠保护需求被忽视。必须采取前瞻性措施，包括栖息地连通性倡议和气候避难所识别与保护。