气候变化下长白山土壤捕食者（蜈蚣与蜘蛛）多样性及生物量的海拔梯度分布格局与驱动机制

本综述系统探讨了长白山海拔梯度（800–1850 m）上土壤捕食者群落（蜈蚣与蜘蛛）的多样性、生物量及群落组成的分布规律，揭示了气候因子（温度、降水）和凋落物特性（pH、TC、TN、TP、C/N、N/P等）是主要驱动因素；研究强调了全球气候变化下土壤动物的脆弱性，为山地生物多样性保护及生态系统功能维持提供了关键科学依据。

　　

1 引言

生物多样性沿地理梯度的分布格局及其驱动机制是生态学和生物地理学的核心议题，山地生态系统因其环境因子（温度、降水及土壤特性）在短空间尺度上的剧烈变化，为研究群落构建和特征提供了天然实验室。土壤作为地球约59%物种的栖息地，其动物群落在分解、养分循环和土壤形成等生态系统过程中发挥着至关重要的作用。然而，关于土壤动物群落沿海拔梯度的整合研究仍较为缺乏，限制了我们在全球气候变化背景下理解其维持机制的能力。

蜈蚣和蜘蛛作为土壤节肢动物捕食者的重要组成部分，分布广泛，并通过调节猎物种群密度在生态系统功能中扮演关键角色。两者均对气候和栖息地变化敏感，温度是决定其发育和分布范围的最重要因素之一，而土壤湿度则被证明能增强两者的多样性。然而，蜈蚣偏好黑暗潮湿的环境，而蜘蛛主要活跃于地表凋落物层和植被中，对温度和植被结构的变化响应更为迅速。因此，我们假设蜘蛛的多样性、密度和生物量对海拔梯度的响应比蜈蚣更为强烈。

长白山位于中国东北部，以其丰富的生物多样性而闻名，被公认为全球36个生物多样性热点之一。其北坡植被呈现出明显的垂直带谱，是研究沿海拔梯度生态模式的理想地点。先前的研究聚焦于不同海拔和植被带的小型土壤碎屑动物类群（如甲螨、跳虫、步甲和细菌）的分布模式，但这些类群的海拔格局并不一致，表明需要对其他营养级类群（如捕食性土壤节肢动物）进行进一步研究。

2 材料与方法

2.1 研究区域

研究在吉林长白山自然保护区进行，该保护区拥有亚洲保存最完好的温带森林生态系统之一，属于典型的温带大陆性季风气候，温度和降水随海拔升高发生显著变化。长白山海拔介于600至2745米之间，年均降水量介于683至955毫米，年均温度介于-4.17°C至2.71°C。沿海拔梯度，长白山呈现出五个明显的植被类型：1100米以下为针阔混交林，1100–1500米为暗针叶林，1500–1800米为亚高山针叶林，1800–2100米为岳桦林，2100米以上为高山苔原。

2.2 采样方法

研究地点位于长白山北坡，选择了8个森林样地，海拔从800米至1850米，间隔约150米。于2021年9月15日至22日进行采样，共获得64个样本。为最小化空间自相关，在每个样地随机选择8个5平方米的样方，样方间距大于100米。通过手拣法收集蜈蚣和蜘蛛，筛选凋落物和土壤表层5厘米，过1厘米网筛，人工采集个体。所有样本用70%乙醇保存，并带回实验室于-20°C储存。同时，使用直径5.5厘米的取样器从每个样方取五份凋落物样品混合，用于分析pH、全碳、全氮、全磷等指标。

2.3 物种鉴定

蜈蚣和蜘蛛在体视显微镜下进行形态物种鉴定。蜘蛛使用Dyntaxa数据库和GBIF进行分类，蜈蚣则参考相关出版物进行鉴定。所有标本均通过分类学专家复核，部分样本通过COI条形码进行验证。个体在65°C下烘干称重以测定生物量。

2.4 环境变量

为探究驱动因素，测量了凋落物样品的全碳、全氮、全磷浓度以及pH值，并计算了碳氮比、碳磷比和氮磷比。根据采样点的经纬度坐标，从WorldClim下载气候数据，提取年均温和年降水量数据。

2.5 统计分析

数据分析在R软件中进行。使用iNEXT包绘制基于个体的样本完整性曲线，使用vegan包进行物种累积曲线分析。计算每个样方的密度、丰富度和香农多样性，使用主坐标分析基于Bray-Curtis相异度评估群落组成变化，并通过PERMANOVA评估组间差异。使用Spearman相关分析环境因子与响应变量的关系，通过冗余分析和前向选择模型检验环境因子与群落组成的关系。

3 结果

3.1 密度、多样性与生物量

共采集到2796只蜈蚣和2327只蜘蛛，分别代表2科26种和18科76种。物种累积曲线渐近，表明采样充分。蜈蚣和蜘蛛的物种丰富度、香农多样性以及生物量均随海拔升高显著降低，蜘蛛密度也显著降低，但蜈蚣密度无显著变化。蜈蚣生物量并未一致下降，而是在1100米处出现峰值。总体而言，蜈蚣的平均生物量是蜘蛛的1.8倍。PCoA结果显示，蜈蚣和蜘蛛的群落组成沿海拔梯度显著变化。

3.2 密度、多样性与生物量的驱动因素

Spearman相关分析表明，蜈蚣和蜘蛛的物种丰富度和香农多样性与年均温和凋落物pH呈正相关，与年降水量和凋落物全氮浓度呈负相关。蜘蛛的群落参数与环境因子的相关性比蜈蚣更密切，其密度与凋落物全磷浓度显著相关。两者的生物量均与年均温显著正相关，与年降水量和凋落物全氮浓度显著负相关，但蜈蚣生物量还与凋落物全磷浓度和碳磷比显著相关，蜘蛛生物量还与凋落物pH和全碳浓度相关。

3.3 群落组成变化的驱动因素

RDA前向选择识别出五个显著影响蜈蚣和蜘蛛群落组成的因子，分别解释了39.7%和20.5%的变异。年均温、年降水量、凋落物pH和氮磷比对两者群落组成均有影响，此外凋落物碳氮比对蜈蚣群落有影响，凋落物全碳对蜘蛛群落有影响。低海拔群落与年均温和凋落物pH相关，高海拔群落与年降水量相关。

4 讨论

4.1 多样性与生物量的变化

支持我们的假设1，蜈蚣和蜘蛛的物种丰富度、香农多样性以及蜘蛛密度均随海拔升高显著降低，与长白山树冠蜘蛛和土壤甲螨的研究结果一致。这种模式与其他山地土壤动物类群的观察结果相似，表明土壤动物对环境变化敏感，温度是主要影响因素。然而，蜈蚣密度未显著下降，主要由于石蜈蚣属物种在高海拔的密度增加。蜈蚣生物量在1100米处出现峰值，可能与该海拔猎物可用性高有关，而蜘蛛多样性和生物量在低海拔出现峰值，可能与更高的初级生产力和更复杂的植被结构有关。

蜈蚣生物量平均是蜘蛛的1.8倍，可能与前者体型较大有关，其土壤栖息行为允许其撤退到土壤更深层以躲避恶劣地表气候，从而促进种群稳定性。而蜘蛛尤其结网种类依赖地表植被，对环境严酷性和栖息地结构季节性变化更为脆弱。这些差异突显了生活史特征和栖息地偏好在理解土壤无脊椎动物海拔格局中的重要性。

4.2 蜈蚣和蜘蛛多样性、生物量及群落组成的驱动因素

支持我们的假设2，温度和降水是蜈蚣和蜘蛛物种丰富度、生物量和群落组成的主要驱动因素，蜘蛛密度也是如此。具体而言，丰富度和生物量与温度正相关，与降水负相关，与先前研究发现一致。

作为变温动物，蜈蚣和蜘蛛对温度高度敏感，温度影响其代谢、繁殖和地理分布。较温暖的环境延长了蜈蚣的活动期并加速卵发育，例如热带蜈蚣可能全年活跃，而温带物种仅在春季和夏季活跃4–6个月。更长的活动期允许更多世代和更长时间的觅食，有助于提高生物量。类似地，升高的温度通过提高结网效率、丝线灵活性和捕食成功率来增强蜘蛛的表现。

相反，高降水对蜈蚣和蜘蛛的多样性和生物量产生负面影响。过量降雨会阻塞蜈蚣使用的土壤孔隙空间，破坏其栖息地结构，并通过迫使地表暴露增加捕食风险。对于蜘蛛，尤其是结网种类，强降雨会破坏网，导致修复和重新定位的能量成本增加。因此，降水对捕食者群落施加了直接和间接的限制。

除大尺度气候变量外，凋落物化学也显著影响蜈蚣和蜘蛛的多样性、生物量和群落组成。凋落物pH和全氮影响两者，但凋落物碳氮比和碳磷比对蜈蚣的影响更强。土壤pH是微生物和无脊椎动物多样性的已知决定因素，最佳群落在中度酸性至中性条件下形成。高凋落物养分浓度与两者的丰富度、多样性和生物量呈负相关，表明两者受益于缓慢分解的凋落物。

低养分凋落物可能有助于形成更大的栖息地复杂性，通过提供避难所和增加猎物可用性使捕食者群落受益。更厚的凋落物层也支持碎屑动物种群，如跳虫，它们是蜈蚣和蜘蛛的关键猎物。蜘蛛观察到的更强凋落物效应表明它们可能更依赖地表凋落物栖息地和相关猎物，而蜈蚣可能在土壤孔隙空间中更广泛地觅食。

海拔驱动的物种组成和生物量变化进一步强调了温度和栖息地结构的作用。在低海拔，较大体型蜈蚣和蜘蛛物种占主导，而较小体型物种在中高海拔相对丰度增加。这些模式表明，高海拔较低温度和较短生长季节可能限制较大体型捕食者的生长和繁殖。

总之，我们的结果突显了气候变量和凋落物化学在构建土壤捕食者群落中的交互作用。温度和降水主要驱动多样性和生物量的大尺度格局，而凋落物特性通过上行效应和栖息地复杂性调节群落组成。

5 结论

我们检验了气候变量和凋落物特性对沿海拔梯度森林中蜈蚣和蜘蛛密度、多样性、生物量和群落组成的影响。蜈蚣和蜘蛛的物种丰富度、香农多样性和生物量以及蜘蛛密度随海拔升高显著降低，主要受年均温和降水驱动。高海拔捕食者多样性的减少可能改变碎屑动物种群的调节，并最终影响分解动态。此外，凋落物养分浓度也塑造了群落模式，对密度、多样性和生物量产生负面影响，表明两者均受益于缓慢分解的凋落物。

总体而言，研究发现强调了大尺度气候驱动因素和局部凋落物条件在构建土壤捕食者群落中的重要性。观察到的环境变量与群落属性之间的密切关联表明，确定性过程（如环境过滤）在沿海拔梯度构建这些群落中发挥核心作用。鼓励未来结合基于性状或系统发育分析的研究进一步调查这些构建机制。

鉴于蜈蚣和蜘蛛作为土壤食物网关键捕食者的生态角色，其多样性和生物量的变化可能影响凋落物分解、养分循环和生态系统稳定性。本研究基于单次采样，且缺乏土壤理化数据可能限制我们对塑造群落结构的其他驱动因素的理解。为解决这些限制，未来研究应包括跨季节和区域的重复采样，整合详细的土壤特性测量，并应用功能或系统发育框架，以更好地理解土壤捕食者群落的驱动因素，并为旨在保护其多样性和生态功能的保护策略提供信息。