白垩纪深海环境下的温度-体型响应：利用霍氏燧鲷化石验证鱼类体型缩小假说

本研究通过分析英国白垩纪地层中霍氏燧鲷（Hoplopteryx）化石的体型数据与围岩氧同位素（δ18O）记录，首次在化石记录中验证了温度-体型关系（Temperature-Size Rule, TSR）。研究发现海水温度升高与燧鲷科（Trachichthyidae）鱼类体型缩小显著相关（β = -7.70, p=0.03），碳同位素（δ13C）亦显示生产力与有机质埋藏对体型的影响。该成果为预测当代深海鱼类对气候变化的响应提供了古生物学证据。

　　

引言：体型对环境的响应机制

体型是影响动物生活史和生态策略的关键性状，其对温度变化的响应规律由伯格曼法则（Bergmann's rule）和温度-体型规则（Temperature-Size Rule, TSR）共同描述。现有研究表明，全球变暖可能导致鱼类体型缩小，这对繁殖输出率和种群稳定性产生连锁效应。燧鲷科（Trachichthyidae）作为深水长寿命鱼类，因其生长缓慢和繁殖延迟的特性，难以通过现代观测直接验证温度-体型关系。本研究借助该科自白垩纪以来的化石记录，通过古生物学手段填补了这一空白。

材料与方法：多学科交叉的研究设计

研究团队从英国四大自然历史博物馆收集了213件霍氏燧鲷（Hoplopteryx）化石标本，这些标本源自英国南部白垩系地层（森诺曼阶-坎帕阶，约1亿年前）。通过数字卡尺测量7项形态学参数（头长、头高、颌长、眶径、躯干长、椎体宽度和标准体长），并采用线性回归模型建立部分标本的体长估算方程。头长与头高被确定为最佳预测指标（R²>0.85）。

针对54件标本围岩开展稳定同位素分析：采用GasBench II-IRMS联用系统测定碳酸岩的δ¹⁸O和δ¹³C值，以VPDB为标准参考物质。通过Anderson-Arthur方程将δ¹⁸O转换为古海水温度（假设冰期缺失条件下海水δ¹⁸O_SMOW为-1‰），温度估算范围为19.5°C至27.1°C。

结果：温度与体型的负相关关系

标准体长测量结果显示，霍氏燧鲷个体大小介于56.3–262.6 mm之间。在物种层面（H. lewesiensis），多元线性回归表明海水温度是体长的显著负向预测因子（β=-7.70, p=0.03），支持高温导致体型缩小的假说。但在属级层面（Hoplopteryx spp.），该关系未达显著水平（p=0.97），可能与种间差异或标本鉴定不确定性有关。

碳同位素分析揭示δ¹³C值（1.3‰–4.2‰）与体长呈显著负相关（β=-34.44, p<0.001），暗示初级生产力提升或有机质埋藏增加（表现为δ¹³C正偏）可能与体型缩小相关。值得注意的是，δ¹³C与δ¹⁸O无显著相关性（R²<0.01），表明两种指标独立反映不同环境驱动机制。

讨论：多因素影响下的体型演化

体温与缺氧效应的耦合

本研究首次在化石记录中证实燧鲷科鱼类存在温度-体型响应。该结果与现生鱼类研究一致：高温导致水体溶氧量下降，通过限制代谢效率抑制生长。白垩纪温室气候背景下，海水升温可能通过缺氧效应迫使霍氏燧鲷采取更小的体型策略。

碳循环的生态指示意义

δ¹³C与体型的负相关关系存在多解性：正偏的δ¹³C可能反映高初级生产力（应为体型增大提供能量基础）或强有机质埋藏（导致底层水体缺氧）。本研究更支持缺氧机制，因为低氧环境会直接限制鱼类生长，这与温度效应的生理机制形成呼应。

ontogeny与性二型性的潜在影响

尽管无法通过耳石确定化石个体年龄，但通过剔除各温度组中体型小于最大值50%的个体进行敏感性分析，发现温度-体型关系依然稳健。现生燧鲷科性二型现象较弱（两性体型差异<10%），且化石体型分布呈单峰模式，表明性别因素不会显著干扰结论。

结论与展望

通过整合古形态测量与地球化学分析，本研究证实晚白垩世霍氏燧鲷体型随温度升高而缩小，为温度-体型规则提供了深时证据。碳同位素揭示的生产力/埋藏效应提示多环境因子共同驱动体型演化。该方法可拓展至其他化石类群，为预测当代海洋生物对气候变化的响应提供古生态学参照系。