综述：浮萍作为植物-微生物组相互作用的新兴模型系统

本综述系统阐述了浮萍（Lemnaceae）作为研究植物-微生物组互作的创新模型优势，重点介绍其在实验可操作性（如高通量筛选、无菌培养）、微生物群落组装机制解析（如合成群落SynCom构建、捕食者-猎物互作）以及宿主-微生物共进化研究中的独特价值，为农业微生物应用（如PGPB）和生态机制探索提供新范式。

　　

引言

植物与微生物组的互作机制研究是农业生态和可持续生物技术领域的核心议题。传统模型植物如拟南芥（Arabidopsis thaliana）虽提供了重要研究基础，但在实验通量和环境可控性方面存在局限。近年来，浮萍（Lemnaceae科）因其小型体型、简单形态、水生栖息环境和二维克隆生长特性，成为突破这些瓶颈的新兴模型系统。其优势包括：易于无菌培养、短世代时间、小基因组尺寸，以及可参考基因组序列，尤其适合高通量筛选和多因素平行实验。

核心特征与实验优势

实验室培养与表型分析

浮萍的微小体型（0.1–1 cm）使其可在液体培养基中通过微孔板进行规模化培养，无需土壤介质，显著降低系统异质性。其克隆生长特性允许长期维持稳定的种群生理状态，避免宿主发育和衰老的干扰。生长指标如叶片数、面积和生物量可精准量化，并可通过自动化成像系统监测光合活性（如叶绿素荧光）和基因表达。时间序列数据的连续采集（如长达2个月的微生物组动态）为因果关系分析提供了独特条件。

免疫系统与病原体

浮萍的免疫机制与陆生植物显著不同：基因组中NLR（核苷酸结合富亮氨酸重复序列）基因数量大幅减少（如Spirodela仅58个，Wolffia仅1个），且缺乏EDS1（增强疾病敏感性1）信号通路核心组件。尽管自然环境中浮萍病原体数据有限，实验室已成功建立实验病理系统（如使用Pseudomonas fluorescens和人类病原体），为研究宿主防御和微生物组功能提供了框架。

微生物组系统发育结构

浮萍微生物组与陆生植物根际和叶际微生物组在家族水平上高度相似，以变形菌门（Proteobacteria）为主，放线菌门（Actinobacteria）占比较低。核心菌科包括Caulobacteraceae、Comamonadaceae、Methylophilaceae等，其中Comamonadaceae、Pseudomonadaceae和Sphingomonadaceae是陆生植物微生物组的保守类群。无根浮萍（如Wolffia）的α多样性较低，且富集罕见类群（如Bdellovibrionaceae）。

微生物分离技术

低营养培养基（如R2A、1/100 TSB）可有效分离浮萍相关细菌，甚至包括难培养的Acidobacteria和Verrucomicrobia门。表面灭菌技术可针对性研究内生菌（如Azospirillum baldaniorumSP245定殖根部），但优化灭菌方法以区分附生与内生群落仍是技术挑战。

微生物对宿主适应性的影响机制

通过环境微生物组悬浮液与无菌浮萍共培养，研究发现微生物效应具有环境依赖性：多数水体微生物组对Lemna minor生长有中性或轻微促进作用（最高+14%），而废水微生物组可促进Wolffia globosa生长达55.6%。多因素实验（如宿主基因型×微生物组×锌胁迫）表明微生物效应常依赖宿主基因型，且本地微生物组通常带来更优生理结局。

生长促进机制涉及微生物提供氮化合物（如谷氨酸）以增强宿主氮代谢和光合活性，而非固氮作用；抗氧化应激（如降低ROS、提升抗氧化酶活性）也是关键途径。相反，抑制菌可能通过氧化应激或矿物质竞争抑制生长。微生物组还间接影响多营养级互作（如螺类食草耐受性、微藻竞争抑制）。

细菌定殖机制

浮萍大面积体表为细菌定殖研究提供理想界面。定殖优先发生于根尖和叶腹近根区域，但竞争条件下空间偏好会改变（如Pseudomonassp. Ps6促使A. calcoaceticusP23根定殖增加47.2倍）。Tn-seq技术揭示运动性、趋化性、胞外多糖合成和植物分泌物利用是水生定殖的关键因子，与陆生系统类似。但水生环境中细菌更倾向于频繁的定殖-扩散循环而非生物膜固着。内生菌研究提示吲哚类化合物和维生素B₁₂生产可能介导共生关系。

微生物群落组装与动态

浮萍的稳定生理状态使合成群落（SynCom）能长期维持均衡结构，便于通过Lotka-Volterra模型定量种间互作。环境胁迫（如微塑料、升温）可改变微生物组功能，但“求救响应”（cry for help）机制尚未在浮萍中验证。捕食者（如噬菌体、原生动物、 predatory bacteria Bacteriovorax stolpii）通过选择性捕食显著影响群落结构和宿主适应性，凸显营养级互作在微生物组调控中的重要性。

结论与展望

浮萍模型在整合宿主遗传（如遗传转化工具开发）、分泌物化学（液相环境便于采集）和微生物功能分析方面潜力巨大。其克隆稳定性和时间序列采样能力特别适合实验进化与多组学整合研究，有望揭示传统系统难以解析的因果机制。自然种群的基因型-微生物组组合为研究holobiont（全息体）共进化提供了丰富资源。未来需重点开发基于表型深度（如生理指标）的高通量平台，并谨慎论证浮萍结论向广义植物系统的外推性。