综述：共生结瘤增强豆科植物对非生物胁迫的耐受性：机制与展望

本综述系统总结了豆科植物-根瘤菌共生体系在缓解干旱、盐害、重金属及低温等非生物胁迫中的关键作用，揭示了其通过生理生化响应与分子通路（如氮固定、抗氧化防御及应激信号转导）增强植物韧性的机制，为开发可持续农业策略（如根瘤菌接种技术）提供了重要理论支撑。

　　

ABSTRACT

非生物胁迫（如干旱、盐分、重金属污染和寒冷）对全球农业构成重大挑战，导致作物生产力下降并威胁粮食安全。豆科植物与根瘤菌的共生关系不仅促进生物固氮（Biological Nitrogen Fixation, BNF），还显著增强植物对非生物胁迫的耐受性。结瘤的豆科植物在逆境条件下表现出更好的生长状态和更高的生产力。本综述重点探讨了共生结瘤缓解非生物胁迫的最新研究进展，聚焦于生理生化响应及分子通路机制，并展望了未来通过优化根瘤菌应用以构建胁迫耐受型和气候适应型农业系统的研究方向。根瘤菌接种作为一种可持续且环境友好的策略，在应对胁迫农业系统中展现出巨大潜力。

生理与生化响应机制

共生结瘤通过多重生理生化途径提升豆科植物的抗逆能力。根瘤菌侵入植物根部形成根瘤后，通过固氮作用提供铵态氮，直接缓解胁迫导致的氮营养匮乏。同时，结瘤植物体内抗氧化酶系统（如超氧化物歧化酶SOD、过氧化物酶POD）活性增强，有效清除活性氧（ROS），减少氧化损伤。渗透调节物质（如脯氨酸、甜菜碱）的积累进一步维持细胞渗透平衡，稳定生物膜结构。研究表明，在干旱条件下，结瘤大豆的脯氨酸含量显著高于未结瘤植株，叶片水分保持能力更强。

分子通路与信号转导

分子层面上，共生结瘤激活了多个应激响应通路。结瘤因子（Nod factors）与植物模式识别受体结合后，触发钙离子振荡和钙调蛋白依赖性激酶（CCaMK）信号 cascade，进而调控胁迫相关基因表达。关键转录因子（如NAC、MYB、WRKY）参与调节脱落酸（ABA）依赖和非依赖途径，增强胁迫适应性。此外，根瘤菌分泌的效应蛋白（如rhizobial exopolysaccharides, EPS）可通过调节植物激素信号（如茉莉酸JA、水杨酸SA）平衡，抑制应激炎症反应。高通量测序研究揭示，结瘤植物中多个非生物胁迫响应基因（如GmDREB2、MtHSP70）表达上调，证实了共生系统对分子网络的深度调控。

应用前景与挑战

根瘤菌接种技术作为可持续农业策略，具有低成本、环境友好和高效适配的优势。然而，其实际应用仍面临挑战，包括菌株-宿主特异性、田间环境稳定性以及多胁迫交叉响应的复杂性。未来研究需聚焦于发掘广谱抗逆根瘤菌种质，利用合成生物学手段改造菌株功能，并整合多组学数据构建预测模型，以推动共生系统在气候智能型农业中的规模化应用。

Conflicts of Interest

作者声明无利益冲突。