野火扰动下土壤有机质分解的碳-能量耦合机制：低频燃烧与干湿循环对微生物代谢的协同调控

本研究针对频繁火烧及干湿交替如何影响土壤有机质（SOM）稳定性这一关键问题，通过整合14C标记葡萄糖添加与微量热技术，揭示了不同火烧频率（B2/B4）下微生物分解SOM的碳释放（CO2）与能量释放（热通量）的耦合关系。研究发现低频燃烧（B4）通过促进能量密集型分解途径加速碳损失，而干湿循环通过降低微生物底物利用效率（SUE）增加土壤碳脆弱性。该研究为预测复合气候干扰下土壤碳 resilience 提供了能量-碳联合观测新范式。

　　

随着全球气候变化的加剧，森林生态系统正面临着日益频繁的野火威胁。预计到2100年，全球每年受野火影响的森林面积将扩大29%。在澳大利亚等火灾易发地区，计划烧除（Prescribed burning）被广泛用于减少燃料负荷和预防灾难性野火。然而，尽管短期防火效益明确，长期重复燃烧对土壤有机质（SOM）分解动态的影响，尤其是在火烧后干湿交替事件发生的背景下，仍然知之甚少。这一知识缺口至关重要，因为频繁火烧引发的干旱往往伴随着再湿润过程，可能导致SOM分解急剧增加，直接损害长期碳固存能力。

更复杂的是，频繁火烧不仅改变土壤物理结构、消耗有机输入，还会改变微生物群落组成和功能，从而影响微生物分解潜力。这些火引起的变化通常伴随着火烧后土壤水分的下降，加剧干旱胁迫，进一步抑制微生物活性。但当干旱土壤重新湿润时，微生物过程可能会以SOM分解的快速且不成比例的脉冲式爆发作为响应。这种干湿过渡通过多种机制刺激分解，包括微生物再激活、增强底物扩散和坏死物质衍生碳的快速周转。

微生物通过平衡碳同化（用于生物量生长）和呼吸性CO₂损失来调节SOM分解。这一过程不仅涉及碳通量，还包括微生物代谢过程中SOM储存的化学能耗散。新兴范式认为，微生物分解往往受到能量需求而非碳可用性的限制。然而，大多数研究只关注CO₂排放，而忽略了伴随的热量耗散，这为了解微生物代谢强度提供了关键见解。这种忽略在火影响土壤中尤其相关，因为火成有机质（PyOM）的积累增加了底物复杂性，并选择了适应能量密集型分解途径的微生物群落。PyOM的化学复杂性需要高的酶投资，可能导致相对于CO₂释放不成比例的热量生产。

为填补这些空白，研究人员开展了一项为期28天的微观世界培养实验，整合了CO₂和热通量的同步观测，重点关注两个关键微生物指标：底物利用效率（SUE）和热计量比（CR）。通过添加¹⁴C标记的葡萄糖模拟根系分泌物输入，研究团队解析了添加的易分解碳与原生SOM的分解，从而量化了 priming效应对CO₂和热释放的影响。

本研究主要采用了以下关键技术方法：1）长期火烧频率试验场土壤采样（46年不同火烧间隔处理）；2）¹⁴C标记葡萄糖添加与同位素示踪技术，区分葡萄糖衍生碳与原生SOM分解；3）微量热计（TAM III）实时监测微生物代谢热释放；4）氯仿熏蒸提取法测定微生物生物量碳氮（MBC/MBN）；5）双一级动力学模型拟合葡萄糖分解过程。样本来源于澳大利亚昆士兰东南部的Peachester州立森林长期火烧试验场。

3.1. 土壤CO₂和热通量

研究发现，与未火烧（NB）相比，四年期火烧（B4）使土壤衍生CO₂排放量增加30%-96%，而二年期火烧（B2）则减少10%-32%。干湿条件使土壤衍生CO₂相对于湿润条件增加94%-192%。primed CO₂对火烧频率和干湿循环的反应出现分化：在湿润土壤中，火烧不影响primed CO₂；但在干湿条件下，B4显示增加33%，B2减少62%。干湿循环使NB和B4处理的primed CO₂进一步提高85%-138%。

在热释放方面，B4土壤在新鲜条件下比NB多释放80%的热量，这一反应在干湿循环下进一步加强（各处理增加64%-280%）。在干湿循环下，B2比NB抑制了50%的热释放。葡萄糖添加使新鲜B4土壤的primed热增加559%，而干湿循环使B4的primed热减少102%，其他处理不受影响。值得注意的是，在新鲜条件下，B4土壤产生的primed热比NB高462%。

3.2. 热计量比

在没有葡萄糖添加的情况下，不同火烧频率或干湿循环之间的CR没有显著差异。然而，新鲜B4土壤的primed CR比NB高47%，表明优先利用化学复杂底物。干湿条件消除了这些差异，使B4的primed CR比新鲜条件降低110%。

3.3. 葡萄糖去向和底物利用效率

在28天的培养期间，葡萄糖被分解，部分矿化为CO₂，部分并入SOM池。干湿循环增加了¹⁴C-CO₂排放和葡萄糖分解产生的SOM池，同时减少了对MBC的分配。

双一级动力学模型显示，干湿循环加速了快速循环的葡萄糖矿化（池A增加42%-46%），同时减慢了慢相周转（池B减少15%）。池A的半衰期在干湿循环下延长（0.87-0.93天 vs. 湿润土壤中的0.60-0.72天）。

在湿润土壤中，B4的SUE比NB低0.14单位，B2低0.12单位，但它们之间没有差异。然而，火烧事件对干湿土壤中的SUE没有影响。干湿循环使SUE降低0.11-0.23单位。

土壤MBC和DOC在火烧事件和干湿循环下下降。B4使湿润土壤中的MBC减少17%-30%，使各水分状况下的DOC减少13%-55%。干湿循环进一步抑制了NB中33%-45%的MBC和B4中27%-31%的MBC。土壤DTN在火烧下减少，但在干湿循环下略有增加。DOC/DTN比在B2和干湿土壤下降低。

3.4. CO₂与热的关系

研究发现原生SOM的CO₂排放与热释放之间存在正相关关系（湿润土壤：r = 0.65，p < 0.001；干湿土壤：r = 0.98，p < 0.001）。primed CO₂与primed热之间缺乏相关性（r = 0.12，p > 0.05），而CR与SUE之间存在正相关（r = 0.55，p < 0.05）。

研究结论表明，通过微生物能量分配的视角构建SOM分解框架，本研究揭示了计划烧除和干湿循环通过影响微生物能量分配和碳动态来交互调节SOM分解。四年期火烧增加了CO₂排放和热释放，而二年期火烧在干湿条件下抑制了这些通量。干湿循环加剧了CO₂ effluxes和热生产。这些发现表明，低频火烧和干湿循环加速了土壤碳损失，强调了需要适应性森林管理来平衡野火 mitigation 与土壤碳固存。

讨论部分强调，CO₂排放和能量释放的联合分析揭示了计划烧除和土壤水分变化如何改变微生物能量通量以分解火灾易发生态系统中的SOM。通过将热计量学与同位素示踪相结合，研究发现两种干扰都增加了SOM的分解，尽管是通过不同的热力学途径。四年期火烧驱动了稳定碳库的能量密集型氧化，而干湿条件通过重塑微生物底物优先化和代谢效率加速了碳损失。

CR与SUE之间的正相关关系突出了能量耗散与碳同化之间的代谢协调，而不是严格的解耦。虽然高CR值表明分解化学复杂底物的热力学成本升高，但微生物似乎将这种额外的能量引导到维持生物量生长上，从而维持甚至增强SUE。这一发现与高能量耗散与低生物量产量同时发生的观点形成对比，相反表明微生物通过接受更大的能量损失来优化资源分配，以确保足够的碳同化生存。

缺乏primed热与primed CO₂之间的关系表明，用于priming的底物是多样的而不是同质的。驱动primed热和primed CO₂的过程可能因底物利用方式而分化。primed热可能与分解额外有机质的代谢成本相关，这与底物利用相关的CO₂排放没有直接相关性。

这些发现对气候脆弱生态系统中的森林管理具有关键意义。四年期火烧通过促进能量丰富的SOM的分解加速土壤碳损失。随着时间的推移，这可能耗尽稳定碳库，破坏长期土壤健康。相反，二年期火烧在干湿条件下抑制了SOM分解，但风险稳定碳积累，创建了一个易受未来干扰的"碳陷阱"。干湿循环加剧了CO₂排放，优先利用能量贫乏底物并降低底物利用效率。这强调需要将历史气候胁迫纳入管理框架。计划烧除计划应避免重叠干旱后恢复阶段，当微生物活动准备快速碳周转时。适应性策略，如有机改良剂补充易分解碳，可以通过减少微生物对顽固底物的依赖来减轻遗产驱动的碳损失。

该研究的局限性在于CR是通过结合独立测量的热（通过TAM）和CO₂（通过同位素培养）得出的。先前的工作表明，独立测量的热通量与同时测量获得的那些一致，支持了这种方法的有效性。然而，在本研究中，primed CR表现出相对较大的变异性，表明独立测量可能仍然引入不确定性，特别是当数值在几天内平均并且CR演化的短期波动被平滑时。因此，绝对CR值应谨慎解释，特别是当出现极端值时，因为这些可能部分反映了方法学限制而非基础生物能量过程。未来采用同时测量热和CO₂的研究将有助于减少这种不确定性并提高CR估计的稳健性。

综上所述，这项研究通过创新性地整合碳通量和能量通量观测，揭示了火烧制度和水分变异对土壤有机质分解的交互影响，为理解气候变化下土壤碳循环的微生物调控机制提供了新的视角，对森林生态系统管理和碳 conservation 策略制定具有重要指导意义。