入侵性鱼类物种形成：宾夕法尼亚州云杉溪新种Salmo epimolos的发现与形态分化研究

本综述系统探讨了入侵鱼类物种的快速进化与成种机制，以宾夕法尼亚州云杉溪（Spruce Creek）同域分布的两种Salmo属鱼类为案例，通过形态测量学（morphometrics）和可数性状（meristics）分析，揭示了新种Salmo epimolos（意为“入侵者”）与褐鳟（Salmo trutta）的显著分化。研究采用剪切主成分分析（SPCA）证实了两群体在眼径、吻长等形态特征及鳍条数量上的差异，为入侵物种在新生境中通过表型可塑性（phenotypic plasticity）和遗传适应实现生殖隔离提供了关键证据，对入侵物种管理及生物多样性保护具有重要启示。

　　

入侵鱼类物种形成的演化机制与案例研究

摘要

本研究聚焦于入侵鱼类的物种形成过程，通过宾夕法尼亚州云杉溪中同域分布的两种非本地鳟鱼（Salmo属）的形态学分析，揭示了新物种Salmo epimolos的发现及其与褐鳟（Salmo trutta）的显著分化。文章系统综述了入侵物种作为奠基者种群（founder populations）的演化潜力，强调了表型可塑性（phenotypic plasticity）与遗传变化的协同作用在快速适应中的重要性，并探讨了其对生物多样性及生态系统结构的影响。

引言

全球生物区系的同质化由非本地物种的引入和扩散驱动，被视为对生物多样性的重大威胁（Mills等1994；Kolar & Lodge 2002）。入侵鱼类通过捕食本地物种、竞争栖息地及摄食濒危物种（如海七鳃鳗Petromyzon marinus和美洲西鲱Alosa pseudoharengus）引发级联负面效应（Jude等1995）。自中世纪以来，鱼类被有意或无意引入新环境，并建立可育种群（Copp等2005），经历与异域奠基者种群类似的突变和选择压力（Dlugosch & Parker 2008）。

入侵物种常表现出快速演化，例如适应性进化与表型可塑性共同作用（Bock等2018），而表型可塑性可能通过促进形态分化和生殖隔离（如遗传同化genetic assimilation） initiate成种事件（Pfennig等2010）。化石记录显示，物种形成常发生于大灭绝后的短暂间隔（Gould & Eldredge 1993），暗示入侵导致的本地物种灭绝可能刺激适应性变化。

物种概念虽多样（Mayden 1997列出22种），但针对同域物种，生物学物种概念（强调生殖隔离）和演化物种概念（基于独征autapomorphies）被广泛应用。对于入侵物种，异域种群若积累衍生特征，即可视为独立物种（Cracraft 1992），尽管生殖隔离未必与形态分化同步演化。

案例历史——入侵Salmo属新种的描述

北美低纬度鲑科鱼类常分布于片段化环境，如宾夕法尼亚州云溪溪。该流域除本地溪红点鲑（Salvelinus c.f. fontinalis）外，还引入了虹鳟（Oncorhynchus mykiss）和褐鳟（Salmo trutta）。褐鳟已在至少24个非欧洲国家建立种群（Klemetsen等2003），而云杉溪存在两种形态迥异的“褐鳟”群体。

历史中，褐鳟被视为多态物种（Kottelat 1997），但其分类存在争议。欧洲多个Salmo物种被描述（如土耳其的Salmo coruhensis和Salmo rizeensis；Turan等2010），而孤立种群（如北极红点鲑Salvelinus alpinus形态型）也证实了快速成种潜力。本研究通过形态学数据区分云杉溪的同域鳟鱼群体。

材料与方法

标本保存于宾夕法尼亚州立大学鱼类博物馆（PSUFM），采集自云杉溪（40.7043, -77.9734用于新种；40.62019, -78.12550用于褐鳟）。鱼类经丁香油麻醉、甲醛固定后，进行形态测量（19项测量值）和可数性状计数（10项，含鳃耙数）。色彩模式现场记录，形态数据分析采用剪切主成分分析（SPCA）（Humphries等1981），以去除体型变异的影响，meristic数据使用主成分分析（PCA）处理。差异通过绘制形态SPC2与meristic PC1散点图展示。

结果

新种Salmo epimolos（模式标本PSU 13,458）与褐鳟（PSU 13,455-6）在形态和可数性状上显著不同。诊断特征包括：体侧红点减少或缺失（褐鳟具大量红点）、鳍条总数更高（37–42 vs. 32–36）、斑点具白色 halo（地中海褐鳟缺失此特征）。新种具纺锤形身体、大眼（头长20.4–34.1%）、等颌 jaws、110–132侧线鳞、10–14鳃耙。活体背侧灰色，腹侧黄金色，鳍部具灰色和橙色色调。

SPCA和PCA分析显示两群体最小多边形簇分离：形态SPC2（解释方差0.42%）主要负载眼径（垂直-0.55、水平-0.45）和吻长（-0.46）；meristic PC1（解释方差34%）负载背鳍条（0.48）、胸鳍条（0.41）和臀鳍条（0.41）。

讨论

褐鳟的命名历史复杂（Linnaeus 1758描述为Salmo eriox等多名称），但现代分类强调生殖隔离（如苏格兰Ferox鳟；Duguid等2006）。褐鳟存在五大谱系（大西洋、地中海、亚得里亚海、多瑙河和大理石鳟；Bernatchez 2001），北美引入主要源于大西洋谱系混合（Behnke 2007），无记录表明其他谱系被引入。云杉溪下游曾存在鳟鱼孵化场，可能涉及多源引入（Kolbe等2004）。

Salmo epimolos可能通过同域成种或独立引入事件形成。形态证据支持其与褐鳟未混合，符合奠基者种群演化模式（Mayr 1963）。入侵物种的快速适应（如新西兰奇努克鳟；Quinn等2001）和管理需考虑地域特异性演化变化。杂交（如蝲蛄案例；Zurber等2012）和遗传同化可能加速成种，强调需基于独征制定管理策略。

结论

本研究通过形态学数据证实了入侵鱼类在新生境中的快速分化与成种，为理解物种形成机制提供了实证案例。入侵物种的演化适应性可能改变其生态属性（Hairston等2005），需在保护生物学中予以关注，以避免通用管理策略的失效。