多毛纲叶须虫科Exallopus属（Dorvilleidae）的物种修订及西南大西洋新种Exallopus hilbigae sp. nov. 的描述

本综述对多毛纲（Polychaeta）叶须虫科（Dorvilleidae）中的Exallopus属进行了全面的分类学修订，基于来自美国史密森尼研究所（USNM）和巴西生物多样性博物馆（MDBio）的标本，重新描述了该属全部5个已知物种（E. blakei、E. cropion、E. intermedia、E. jumarsi、E. pentadiaphoros），并首次记录了该属在巴西海岸（西南大西洋）的分布，同时描述了一个新物种E. hilbigae sp. nov.。研究提供了修订后的属级鉴别特征、所有物种的形态比较表以及首个该属物种的二分检索表，为理解这一深海稀有属的形态多样性和系统发育关系提供了重要依据。

　　

引言

多毛纲环节动物是海洋底栖生态系统中的重要组成部分，其分类和系统学研究对于理解海洋生物多样性至关重要。Eunicida是多毛纲中的一个目，其成员因具有高度硬化的颌器（jaw apparatus）结构而易于识别，该结构由一个腹侧的下颌（mandible）和一个背侧的上颌（maxilla）组成。目前，Eunicida目包含7个科，其中叶须虫科（Dorvilleidae）是唯一现存的同时拥有栉颚型（ctenognath-type）颌器的类群。叶须虫科表现出极高的形态和生活史多样性，从仅几微米长的微小物种到超过10厘米的大型物种，其生活方式也从自由生活到寄生在其他无脊椎动物上（例如，寄生在多毛虫鳞沙蚕科物种上的Veneriserva pygoclava）。该科目前包含约200个物种，归属于33个属，其中Ophryotrocha是物种最丰富的属，已描述有90个物种。

Exallopus Jumars, 1974是叶须虫科中一个研究相对较少的属，这主要是由于其所有已知物种都栖息在深海（720–3000米），采样困难且成本高昂。该属目前由5个已描述的物种组成（E. blakei, E. cropion, E. intermedia, E. jumarsi, E. pentadiaphoros），其模式产地均位于美国海岸（4种在北大西洋，1种在北太平洋）。该属因其非常“不同的足（即疣足，parapodium）”和独特的颌器形态而建立。其主要特征包括：（i）强壮的前部区域，具有一个围口节（peristomium）和高度强健的第一对疣足；（ii）第一对疣足上存在高度特化的刚毛（chaetae）。本研究旨在通过对保存于USNM和MDBio的标本（包括模式标本和非模式标本）进行形态学分析，对该属进行修订，重新描述所有物种，并描述来自西南大西洋的一个新物种。

材料与方法

本研究分析了保存于美国史密森尼学会（USNM）的所有Exallopus属的模式标本（E. blakei, E. intermedia, E. jumarsi, E. pentadiaphoros）以及E. cropion的非模式标本。来自西南大西洋的标本采集自巴西的两项大型海洋学考察：Espírito Santo盆地环境特征调查（AMBES）和Campos盆地环境异质性评估（HABITATS）。采样于2008年至2013年间进行，深度范围从12米到3301米。标本最初用4%甲醛固定，后保存于70%乙醇中，并 deposited 于坎皮纳斯大学（UNICAMP）的生物多样性博物馆（MDBio）。

形态学观察使用了多种显微镜，包括Meiji Techno MX复合显微镜、Olympus SZX16体视显微镜、Zeiss Axioscop 2 Plus复合显微镜以及带有绘图仪（camera lucida）的显微镜。图像采集使用连接到Zeiss Axio Imager M2和Axio Zoom V.16的Zeiss AxioCam MRc完成。为了观察内部颌器结构，采用了两种方法：（i）让标本在载玻片和盖玻片之间干燥后通过透明组织观察结构；（ii）将标本置于Hoyer溶液或Aquatex?中观察。扫描电子显微镜（SEM）样品经过梯度乙醇脱水、临界点干燥（Balzers CPD-30）、喷金（Sputter Coater PD-050）后，使用JEOL JSM-5800 LV扫描电镜观察并拍照。所有图像均使用Adobe? Photoshop和Illustrator软件进行编辑和排版。

结果

分类学

科 叶须虫科（Dorvilleidae） Chamberlin, 1919

属 Exallopus Jumars, 1974

模式种：Exallopus cropion Jumars, 1974

修订属征： 口前叶（prostomium）具一对触手（antennae）和一对触须（palps），长度均与口前叶相当。触手为假分节、光滑、简单、须状或指状。触须为须状或双节（biarticulate）的。疣足为单叶型（uniramous）。背须（dorsal cirrus）和腹须（ventral cirrus）可为须状或乳突状，或完全缺失。Acicular上方的刚毛（Supra-acicular chaeta）为简单型。Acicular下方的刚毛（Sub-acicular chaetae）为复型（compound）；同齿型（homogomph）或异齿型（heterogomph）；镰刀形（falcigers）或刺形（spinigers）。前部疣足上的刚毛在大小和形状上发生特化。下颌（Mandibles）的前部区域至少与后部等长，前缘具均匀的小齿。上颌（Maxillae）由融合的载体状结构（carrier-like structure）、具齿的V形基板（basal plate）以及后续的4-7对游离的具齿上颌片（free maxillary plates）组成。

物种记述

研究重新描述了属内的5个已知物种，并发现并描述了一个新物种，使该属物种数增至6个：

1. 1.
   Exallopus blakei Hilbig, 1991: 具简单的棒状触手和双节的棒状/指状触须。一个围口节。背须和腹须须状。约9根简单型acicular上方刚毛和12根异齿复镰型acicular下方刚毛。第一疣足刚毛特化，更粗壮、更大、更短。两个圆柱形指状肛须。
2. 2.
   Exallopus cropion Jumars, 1974: 触手和触须均为双节的。两个围口节。无背须。具小的乳突状腹须。约2-3根简单型刚毛和3-4根异齿复镰型刚毛。第一疣足刚毛特化，复型刚毛强烈弯曲呈尖牙状（fang-like）。一个腹中线和两个侧面的圆柱形肛须。
3. 3.
   Exallopus intermedia Hilbig & Blake, 1991: 具简单的须状触手和双节的触须。一个围口节。背须和腹须乳突状。约3-4根简单型刚毛和7-8根异齿复镰或复刺型刚毛。第一疣足刚毛粗壮。肛具一个中部的须状突起和两个侧面的指状肛须。
4. 4.
   Exallopus jumarsi Blake, 1985: 触手假分节。触须简单棒状。一个围口节。具圆柱形背须。无腹须。约4-5根简单型刚毛和4根异齿复镰型刚毛。第一疣足刚毛特化：粗壮的简单刚毛和粗壮的复型刚毛，其叶片（blade）与干（shaft）融合。肛具一个中部棒状肛须和两个侧面圆柱形肛须。
5. 5.
   Exallopus pentadiaphoros Hilbig, 1991: 具简单的棒状触手和双节的触须。一个围口节。乳突状/球状背须。无腹须。约3-5根简单型刚毛和8-10根同齿或异齿复镰或复刺型刚毛。前3-5个疣足的刚毛强烈特化，有两种简单刚毛（一种细长短斜尖，一种非常粗壮、宽、钝尖且具沟槽）；短的复型刚毛，其粗钝的叶片与干融合。两个圆柱形肛须。
6. 6.
   Exallopus hilbigae sp. nov. （新种）: 触手和触须均为双节的。一个围口节。具圆柱形背须。无腹须。约6-7根简单型刚毛和10-12根同齿或异齿复镰或复刺型刚毛。前5-6个疣足刚毛特化，有两种简单刚毛：粗壮厚实、末端弯曲带尖头的，或细长薄的；复型刚毛短，具短粗的叶片。两个圆柱形肛须。约7个游离上颌片。

新种Exallopus hilbigae sp. nov. 的详细描述

模式产地： 西南大西洋，巴西里约热内卢外海，720米。

词源： 种加词“hilbigae”献给科学家和分类学家Brigitte Hilbig，以表彰她对环节动物学，尤其是对叶须虫科（如本属）研究的贡献。

正模标本： ZUEC-POL 27518。

副模标本： ZUEC-POL 27519 至 ZUEC-POL 27527。

鉴别特征： 如前所述。

描述： 完整个体，具59个刚节，体长7220 μm，前部最大宽度（含疣足）365 μm。身体圆柱形， stout，前部更粗壮。口前叶短，宽大于长，前缘宽圆。无眼点。一对背侧双节触手，着生于口前叶，长度与口前叶相当；基节（ceratophore）缩小为小基部，端节（ceratostyle）棒状。一对双节触须，着生于口前叶基部，长度约为口前叶的1.2倍；圆柱形触须端节（palpostyle）长于短而粗壮的触须基节（palpophore）。一个无刚毛的围口节，比后续体节短且窄。第一对疣足非常巨大粗壮，与体节分界不明显；大小逐渐减小，到第三疣足时分界清晰。疣足圆柱形，粗壮，形状不规则。除第一对外，所有疣足具乳突状背须，着生于疣足/体节基部。无腹须。前5-6对疣足具特化刚毛：acicular上方有3-4根非常粗壮、 robust、末端弯曲的简单刚毛，外加2-3根细长些的简单刚毛；之后所有简单刚毛变得非常细长。短而粗壮的同齿或异齿复镰型刚毛，具短、光滑、粗壮、钝圆的叶片；最腹侧的为最短的同齿型。从第3疣足开始，部分复型刚毛具更长、更细的刺形叶片。第7疣足后，部分复型刚毛具非常长的刺形叶片。细长的简单刚毛偶尔在最腹侧替代复型刚毛，在最末几个刚节中支撑腹叶。肛部截形，具一对长圆柱形肛须，长度约为肛部的3倍。颌器（依据副模）：腹侧L形下颌，中部融合；前缘具均匀细齿；后部细长。上颌由一个具齿的基板后部融合成钳形，前接一排7个形状不规则、边缘具齿的游离上颌片。

变异： 最大宽度（含疣足）范围265–400 μm。特化刚毛可达第5至第7刚节。acicular上方刚毛数量略有变化，总数4-7根，在前部疣足中为2-4根特化的粗壮刚毛和2-3根细长刚毛。后部区域刚毛数量减少，主要是acicular下方刚毛。

讨论

Exallopus属的原始描述就已指出其独特的形态特征，其刚毛和颌器形态明显超出了叶须虫科常见的变异范围，这反映在其属名Exallopus（意为“非常不同的足”）上。通过对所有物种模式和非模式标本的形态再分析，可以更详细地讨论这些独特的形态，这些差异总结在形态比较表中。

首先，我们注意到前部区域的粗壮是该属的一个特征。这可能是许多保存标本不完整的原因，因为它们在采样或分选过程中容易断裂。这种粗壮性也体现在巨大而粗壮的前部疣足上。与许多叶须虫科物种（如Ceciamaralia）的第一对疣足小于后续疣足不同，Exallopus的第一对疣足比后续的更粗壮、更大。

所有物种的下颌前缘都具有细齿，但E. jumarsi最初被描述为无细齿。然而，其原始研究缺乏下颌图像，因此需要对新的、新鲜的标本进行内部分析以澄清这个问题。下颌前部和后部的长度在属内略有变化，主要表现在E. intermedia具有非常短的后部柄（handle）。一些物种具有非常小的、有时与基板融合的载体状结构（如E. pentadiaphoros），而另一些则具有更粗壮的载体状结构（如E. jumarsi）。它们都具有一个细长、具齿的基板，前接两排5-7个具齿、形状不规则的游离上颌片。

Exallopus最奇特和独特的鉴定特征之一是前部区域的特化刚毛，因为它们呈现出各种形状、大小和分布节数。这些特化刚毛非常突出和强壮，同时存在于两个毛簇（fascicle）中，即acicular上方的简单刚毛和acicular下方的复型刚毛。某些物种（如新种E. hilbigae sp. nov.）第一刚节的acicular上方简单刚毛非常粗厚、 robust且具横沟。这些与其他物种存在的细长简单刚毛不同。然而，经过一定数量的刚节后，所有简单刚毛都变得细长。一些物种前部刚节的acicular下方刚毛也发生特化：一些仅在第一疣足具有非常粗壮的、叶片强烈弯曲成尖牙状的复型刚毛（如E. cropion）；另一些在第一疣足具有粗壮的复型刚毛，其干与粗壮的叶片融合（如E. pentadiaphoros）。

一项以属为终端单元的叶须虫科支序分析将Exallopus列为Anchidorvillea的姐妹群，其共近裔特征为前部刚节具有特化刚毛。然而，分析这两个属，Exallopus的两个毛簇都具有强特化刚毛，而在Anchidorvillea中，这种特化非常细微且几乎不存在。因此，我们认为这两个属的此形态状态不应被视为相同。

Exallopus物种也出现在一些分子系统发育分析中。例如，在基于COI、16S和H3基因的分析中，E. jumarsi与Ophryotrocha longidentata成为姐妹群，处在一个包含其他5个Ophryotrocha物种的分支中。近期的两项研究（Zhang et al., 2023; Tilic and Rouse, 2024）使用了更全面的分类单元取样来重建叶须虫科内部的系统发育关系，都包含了E. jumarsi和一个未定名的Exallopus sp.。在这两项研究中，这两个Exallopus物种作为一个得到良好支持的支系的姐妹群，并且它们与一些Ophryotrocha物种形成一个级系。显然，Ophryotrocha属在叶须虫科的生命树中是多系/并系的，因为几个叶须虫科的其他属都嵌套在Ophryotrocha内部（包括Exallopus）。

事实上，Exallopus和Ophryotrocha在外形上存在一些相似之处，例如口前叶附肢的形状和格式。然而，详细的形态分析揭示了它们的属级鉴别差异，例如Exallopus的颌器格式和组成以及前部疣足的特化刚毛。从分类学的角度来看，这些巨大的形态差异支持Exallopus不应被归入Ophryotrocha属的观点。Tilic and Rouse (2024) 研究中的“A”支系可以用来证明Exallopus、Pinniphitime和Pseudophryotrocha等属的有效性，并可能需要根据具有较高支持值的支系来建立至少5个新属。

本次物种修订，详细描述了它们的形态，使得能够正确鉴定收藏于MDBio的、采集自西南大西洋的标本。我们首次记录了E. pentadiaphoros、E. cropion和E. intermedia在巴西海岸的存在，并描述了一个新种E. hilbigae sp. nov.。此次属的修订也有助于未来的分类学家和生物学家鉴定新采集的或未鉴定的博物馆标本。这种正确的鉴定对于提供新鲜标本以更好地分析其内部形态（如下颌器的细节）也是必要的。新鲜标本还可以提供可行的分子数据用于提取和测序，辅助该属的系统学研究。

Exallopus Jumars, 1974 物种检索表

以下是该属物种的第一个二分检索表，及其模式产地：

1. 1.
   a) 无背须 .......................................................................... Exallopus cropion (San Diego Trough, USA)
   b) 有背须 ................................................................................................................................................. 2
2. 2.
   a) 有腹须 ................................................................................................................................................. 3
   b) 无腹须 ................................................................................................................................................. 4
3. 3.
   a) 第1疣足acicular上方简单刚毛粗壮特化，且具中肛须 ................... E. intermedia (Baltimore Canyon, USA)
   b) 第1疣足acicular上方简单刚毛细长，且无中肛须 ..................................... E. blakei (off North Carolina, USA)
4. 4.
   a) 第1疣足acicular下方复型刚毛的干与叶片融合 .................................................................................... 5
   b) 第1疣足acicular下方复型刚毛的干与叶片不融合 ........................... E. hilbigae sp. nov. (off Rio de Janeiro, Brazil)
5. 5.
   a) 触手假分节 .................................................................................... E. jumarsi (Guaymas Basin, Mexico)
   b) 触手简单棒状 ................................................................................... E. pentadiaphoros (off New England, USA)