处理完成 综述：阿拉伯半乳聚糖蛋白：解码其在植物繁殖中的多重作用

本文综述了阿拉伯半乳聚糖蛋白(AGPs)在植物繁殖中的多重功能，包括信号转导、细胞壁相互作用和钙(Ca2?)稳态调节。AGPs通过糖基化模式和糖基磷脂酰肌醇(GPI)锚定参与受体相互作用，调控繁殖过程中的信号传导通路，同时作为钙电容器调节钙离子储存和释放。

　　

阿拉伯半乳聚糖蛋白(Arabinogalactan proteins, AGPs)是高度糖基化的细胞壁蛋白，对植物生长和繁殖至关重要。这些蛋白质被阿拉伯半乳聚糖多糖大量修饰，主要由阿拉伯糖(Ara)和半乳糖(Gal)组成，还含有少量葡萄糖醛酸(GlcA)、岩藻糖和鼠李糖(Rha)。它们的糖基化模式和糖基磷脂酰肌醇(Glycosylphosphatidylinositol, GPI)锚定使其能够与受体相互作用，调节对繁殖至关重要的信号转导通路。

在信号转导方面，AGPs在花粉管(Pollen tube, PT)生长过程中发挥重要作用。花粉管在雌蕊内部生长时，AGPs可能通过磷脂酶(Phospholipases, PLs)的作用从质膜释放到胞外空间，作为配体被受体样激酶(Receptor-like kinases, RLKs)识别。此外，糖苷酶(Glycoside hydrolases, GHs)可以切割AGPs，释放阿拉伯半乳聚糖(Arabinogalactans, AGs)作为信使分子被RLKs识别。AGPs还可以与RLKs相互作用并作为共受体，促进对额外配体的识别并激活下游信号转导通路。例如，在Torenia fournieri中，一种称为AMOR的甲基葡萄糖醛酰基AG由胚珠分泌，诱导花粉管竞争力。LORELEI和LORELEI样GPI锚定蛋白1(LLG1)可以与RLK FERONIA关联，识别胞外配体并调节双受精过程中的精子细胞释放。

在细胞壁交叉连接方面，AGPs通过独特的糖基化模式与细胞壁成分相互作用。植物细胞壁是动态结构，不断重塑以支持细胞生长、扩张、分化和通讯。细胞壁主要由纤维素、半纤维素、果胶和蛋白质组成，包括AGPs。例如，APAP1复合物展示了AGPs如何与果胶和半纤维素连接。AGPs还通过PAC结构域和组氨酸链与果胶结合，影响细胞粘附和扩展。FLA家族蛋白在纤维素合成和沉积中发挥关键作用，FLA11和FLA12确保纤维素微纤丝的正确排列和沉积。FLA3和FLA14的异常表达会导致花粉粒中纤维素分布异常。sos5突变体在种子粘液中表现出果胶含量减少和纤维素射线形成紊乱。

AGPs还被发现具有钙电容器的功能。在植物繁殖的关键阶段，如花粉萌发、花粉管生长和 discharge，以及配子融合期间，胞质Ca2?振荡起着重要作用。AGPs通过葡萄糖醛酸残基在胞外空间储存Ca2?，并在pH降低时释放，充当即时的胞质Ca2?来源。这一机制在花粉管生长的Hechtian振荡器模型中得到了很好的解释，其中AGP-Ca2?电容器与Hechtian粘附位点协同作用，调节花粉管的生长。拉伸激活的Ca2?通道允许Ca2?流入并增加胞质Ca2?，从而激活细胞壁前体的胞吐作用。电容器随后通过从胞质溶胶和可能的壁基质回收的Ca2?重新充电。生长素作为一种关键激素也被证明能诱导Ca2?信号，通过"弹球机"机制连接AGPs的Ca2?储存与PIN蛋白的生长素运输。

总之，AGPs在植物繁殖中发挥三重功能：参与信号转导、与细胞壁成分相互作用以及调节Ca2?稳态。GlcA残基长期以来被认为是次要成分，现在已成为AGP功能的重要参与者，标志着理解AGPs在花粉管通过雌性组织生长过程中作用的重大突破。未来的研究应关注糖基转移酶(Glycosyltransferases, GTs)的表征、AGP糖修饰对植物繁殖和细胞壁特性的具体影响，以及AGP与其他细胞壁成分特别是纤维素的相互作用机制。