城市化梯度下鸟类功能性状格局分析揭示生态位打包现象的证据

本研究针对城市化如何影响鸟类生态位占据模式（打包vs.扩张）这一生态学争议问题，通过整合公民科学数据与功能性状分析，揭示了广州城市化进程中鸟类群落以生态位打包为主的适应策略。研究发现随着城市化指数上升，功能丰富度标准化效应值（SES.FRic）显著降低，表明鸟类通过提升种群密度和资源利用效率在有限生态空间内实现共存。该研究为城市生物多样性保护提供了基于生态位理论的关键科学依据。

　　

随着全球城市化进程的加速，自然植被逐渐被建筑和铺装表面所取代，这种景观格局的剧烈变化导致自然栖息地的丧失和破碎化，成为驱动原生生物多样性锐减的主要因素。然而，除了关注物种丰富度的减少，物种如何利用其功能性状和行为来占据和竞争生态系统中的可用空间，即生态位占据模式，仍缺乏深入研究。这限制了我们全面理解群落组装机制和功能适应对环境变化的响应。特别是在人为环境中，生态位打包（niche packing）与生态位扩张（niche expansion）的相对普遍性仍存在争议。生态位打包意味着新增物种通过生态轴的特化或重叠实现共存，而生态位扩张则假定物种通过开发新生态位实现共存。广州作为中国南方最大的城市之一，在过去三十年中城市面积翻倍，城市化率达到86%，其快速的城市化进程和异质性景观为研究城市化如何影响鸟类的分布、功能特征和生态位动态提供了理想的天然实验室。

为探究城市化对鸟类群落生态位动态的影响，研究人员在《Global Ecology and Conservation》上发表了题为"Evidence of niche packing among bird species from analyses of functional trait patterns along an urbanization gradient in South China"的研究论文。该研究利用1998-2022年来自Bird Report、eBird和GBIF的鸟类出现记录，采用MaxEnt模型在1 km×1 km分辨率下模拟了广州288种鸟类的潜在分布，并通过交叉验证和AUC（Area Under the Curve）进行评估。生态位占据动态通过功能丰富度（functional richness, FRic）的标准化效应大小（SES.FRic）进行评估，并采用广义线性混合模型（GLMM）分析城市化、净初级生产力（NPP）和多样性指标之间的关系。

研究主要依托几个关键技术方法：首先，利用公民科学数据库获取鸟类出现记录，并通过严格的筛选和验证流程确保数据准确性；其次，使用MaxEnt物种分布模型模拟鸟类潜在分布，采用cloglog输出格式和改进的交叉验证策略；第三，基于AVONET数据库获取功能性状数据（体重、手翼指数HWI、营养生态位和主要生活史），通过Gower距离和主坐标分析（PCoA）计算功能丰富度；第四，构建零模型计算SES.FRic以区分随机过程与生态位打包/扩张；最后，采用空间显式模型和GLMM分析环境变量（城市化指数和NPP）对鸟类多样性和生态位动态的影响。所有分析基于856个采样单元（1 km×1 km网格），并利用R软件和spdep包进行空间统计分析。

鸟类群落组成

研究共记录了288种鸟类，隶属15目49科。每个网格的物种丰富度范围为20-146种（平均103种），其中留鸟143种（15目47科），候鸟145种（10目32科）。留鸟中以雀形目（Passeriformes）最多（95种），体重中位数58.2 g，手翼指数（HWI）中位数20.8；候鸟中同样以雀形目为主（109种），体重中位数22.4 g，HWI中位数27.5。大多数物种为无脊椎动物食性或杂食性，具有泛化型生活史策略。

沿城市化梯度的空间分布

物种丰富度格局在所有鸟类组中基本一致，高丰富度区域主要集中在北部低山丘陵地区以及市中心附近的城市绿地。城市化指数对物种丰富度有显著负面影响，其中留鸟的负相关最强（β = -1.081, P < 0.001），而候鸟呈现微弱正相关（β = 0.132, P = 0.032）。所有鸟类的总体趋势与留鸟相似，显著负相关（P < 0.001）。SES.FRic的空间格局更为均匀，沿城市化指数下降，表明城市化区域以生态位打包为主要过程。候鸟的SES.FRic值极低（低于-4.09），表明生态位高度压缩；而留鸟在低城市化水平下生态位空间大于随机预期。

城市化指数和NPP的相对重要性

空间显式模型显示，城市化指数对鸟类物种丰富度和SES.FRic均有显著负效应，其中对留鸟物种丰富度的影响最强（β = -0.393, P = 0.024），对所有鸟类的SES.FRic影响最显著（β = -0.139, P = 0.002）。相比之下，NPP与物种丰富度呈显著正相关（所有P < 0.001），对所有鸟类的影响最大（β = 0.407）。然而，NPP对SES.FRic的影响较弱，仅对留鸟有显著正效应（β = 0.107, P < 0.001），对候鸟和所有鸟类不显著。这表明城市化在塑造生态位占据模式中起主导作用，而NPP的促进作用在城市化背景下被削弱。

研究结论表明，城市化作为一种强大的环境过滤器，驱动鸟类群落以生态位打包为主要适应策略。随着城市化程度增加，功能性状趋于收敛，导致功能同质化（functional homogenization）和生态空间压缩。留鸟和候鸟均表现出生态位打包，但机制有所不同：留鸟在中等城市化区域因栖息地异质性而拥有更多生态位空间，而候鸟由于迁移策略和临时资源利用能力呈现更极端的打包现象。NPP虽能通过增加资源可用性促进物种丰富度，但其对生态位扩张的贡献在城市化环境中有限，因为城市鸟类多依赖人类食物资源而非自然生产力。

该研究的发现强调，城市鸟类保护应侧重于提升现有绿地的生态质量而非单纯扩大面积，通过增强植被结构多样性（如增加乔木、灌木和草地层次）来提高环境异质性，从而支持更多物种共存。这一基于生态位理论的实证研究为城市生物多样性 conservation 提供了科学依据，促进了人与自然和谐共存的可持续发展。