哈德逊湾白鲸能量储存的季节性动态：来自鲸脂脂质分析的启示

本刊推荐：本研究通过分析哈德逊湾白鲸（Delphinapterus leucas）鲸脂的脂质含量和脂肪细胞大小，揭示了其能量储存存在显著的年际波动而非固定季节性模式。研究发现中段鲸脂层（最高脂质含量达99%）是主要储能区域，且脂肪积累模式与迁徙行为解耦，表明白鲸采用灵活觅食策略适应北极环境变化（R2c=0.39）。该成果为海洋哺乳动物能量生态学提供了重要见解。

　　

季节性脂肪动态的研究背景

北极环境的强季节性变化对海洋哺乳动物的能量策略提出独特挑战。哈德逊湾白鲸作为典型迁徙物种，其夏季聚集于河口区域的行为传统被认为与捕食、哺育或蜕皮等相关，但能量储存积累的具体季节模式始终存在争议。以往研究显示，同区域独角鲸（Monodon monoceros）明确以冬季为主要摄食季，而弓头鲸（Balaena mysticetus）则呈现全年摄食模式。本研究通过化学脂质分析与形态学测量相结合的方法，首次系统评估白鲸鲸脂的时空动态特征。

研究方法与样本处理

2015-2021年间（除2018年），研究人员在桑尼基卢阿克（Sanikiluaq）收集53头迁徙途中被猎杀白鲸的鲸脂样本。采样位置统一位于背脊下30厘米、胸鳍后侧区域，确保样本生物学一致性。通过体长筛选（>200厘米）排除哺乳期幼体后，采用分层采样策略：将鲸脂按深度划分为外层（近皮肤）、中层和内层（近肌肉）三个区段，分别进行脂质提取和脂肪细胞形态学分析。

脂质提取采用改良Folch法，使用氯仿-甲醇体系（7:3.5 v/v）进行萃取，并通过氮吹仪浓缩称重计算百分比。组织学分析则对43个样本进行石蜡包埋、H&E染色，采用Hamamatsu NanoZoomer扫描后使用专用算法测量脂肪细胞面积（平均分析面积约1.8×10⁶ μm²，覆盖345±114个细胞）。统计模型采用广义线性混合模型（GLMM），以个体ID作为随机效应，使用AICc进行模型选择。

脂肪积累的时空特征

研究结果显示脂质含量与脂肪细胞大小呈显著正相关（Pearson r=0.40, p<0.001），其中中层鲸脂相关性最强（r=0.41）。鲸脂分层分析揭示显著的空间异质性：中层脂质含量最高（较内层高21.7%，p<0.001），脂肪细胞面积最大（5166±1920 μm²），证实其作为主要储能层的功能定位。外层鲸脂可能主要承担绝缘功能，而内层则反映近期代谢状态。

季节性对比呈现意外模式：春季样本脂质含量在某些年份（如2016）显著低于秋季，但2019年后出现反转趋势。脂肪细胞尺寸虽未显示季节性差异，但2017和2019年出现明显低谷（最低值3316±802 μm²）。年度变异分析表明，2019年秋季脂质含量较2015年下降显著（p<0.01），而春季脂质在2016-2021年间呈上升趋势。这种波动模式表明白鲸并未固定依赖某个季节进行能量储备。

生态学意义与机制探讨

研究结果挑战了传统“冬季主要摄食季”的假说。虽然因纽特传统知识记载春季白鲸具有更厚鲸脂（11厘米对比夏季减少5厘米），且胃内容物充实度更高，但化学测量显示其能量积累存在高度可塑性。这种灵活性可能源于北极食物资源的时空波动性：卡佩兰（Mallotus villosus）等主要饵料生物受海冰消退时间影响显著，而北极鳕（Boreogadus saida）的分布深度变化进一步增加捕食不确定性。

迁徙能量成本计算显示白鲸运输能耗达1.4±0.1 J·kg^-1·m^-1，高于体型预期值。在如此高昂的迁徙代价下，双季节觅食策略可能是一种风险分散机制。河口浅水区捕食（深度<50米）能降低能量消耗，而冬季在哈德逊海峡深水区可获取高能量密度的底栖鱼类（如格陵兰大比目鱼）。这种“机会主义摄食策略”使其能应对不同年份的环境波动。

方法学比较与局限

脂肪细胞形态学与化学提取结果存在部分分歧：前者显示年度差异而非季节差异，后者则检测到交互作用。这种差异可能源于方法特性——脂质提取易受样本处理影响（冷冻保存可能导致脂质流失），而细胞形态相对稳定。与弓头鲸比较显示，白鲸脂肪细胞面积（4764 μm²）远小于前者（8492 μm²），符合体型差异预期。

研究局限包括样本性别不平衡（雄性占比73.6%）、缺乏完整年龄数据，以及采样深度标准化挑战。尽管建议采用皮肤至肌肉的全层采样，但实际样本中仅58.5%能获取三层完整数据。未来研究需结合胃内容物分析、稳定同位素追踪和个体移动监测，才能更精确揭示能量收支动态。

保护生物学启示

这项研究对北极生态系统保护具有重要启示。白鲸作为环境变化的指示物种，其脂肪积累模式反映了北极食物网的整体健康状况。观测到的2017、2019年脂肪指标下降可能与海冰异常变化相关，这些年份恰逢北极出现极端暖事件。持续监测脂肪动态有望成为评估气候影响的新生物标志物。

管理措施需关注河口栖息地保护，尽管本研究表明白鲸夏季迁徙不仅为觅食，但河口仍是育幼、蜕皮的关键场所。同时，应建立跨种群比较研究（如东、西哈德逊湾种群），解析不同群体应对环境变化的策略差异。

结论与展望

哈德逊湾白鲸通过弹性能量积累策略适应北极环境变异，其脂肪动态受年度环境波动驱动强于固定季节性模式。中层鲸脂作为主要储能层显示最高脂质含量（99%）和最大脂肪细胞，而内层鲸脂更敏感反映近期代谢状态。未来研究需整合个体能量消耗测量、猎物可获得性评估以及群体水平动态，才能全面理解这种海洋哺乳动物在快速变化北极环境中的适应机制。