花色素与结构光学：揭示中胚层（Mesophyll）作为花色亮度关键散射层的机制与进化意义

本综述系统探讨了花被片（perianth）多层结构（角质层cuticle、表皮层epidermis、中胚层mesophyll）对光散射（scattering）和反射（reflectance）的贡献，通过光谱测定（spectrophotometry）和光学建模（Kubelka-Munk理论）首次量化了中胚层作为核心散射层的关键作用。研究揭示花色亮度主要由中胚层厚度（thickness）和异质性（inhomogeneity，如气隙air gaps、淀粉粒starch granules）决定，而非传统认知的表皮结构，为植物-传粉者共进化（co-evolution）和花卉视觉信号（visual signalling）调控提供了新视角。

　　

Abstract

花卉 coloration 由波长选择性吸收（wavelength-selective absorption）的色素和花卉结构的光散射共同决定。尽管花色素（floral pigments）的分子、生理和化学特性已被深入研究，但花卉结构对视觉信号的贡献仍不清楚。本研究将花朵视为多层堆叠结构，每层具有特定的色素沉积和散射特性，通过量化不同花卉层对视觉信号的作用，有助于理解地球绚丽 flora 的起源和维持。

Methods

研究选取旱金莲（Tropaeolum majus）、金丝桃杂交种（Hypericum ‘Hidcote’）和月见草（Oenothera glazioviana），通过光谱测定、解剖学观察和吸收/散射系数计算，量化了角质层、表皮细胞层和中胚层的光反射贡献。使用积分球（integrating sphere）连接 CCD 探测器阵列光谱仪测量反射率（reflectance）和透射率（transmittance），并通过光学模型验证数据。

Results

中胚层是光反射最强的层，其反射贡献远超表皮层（minor）和角质层（very small percentage）。中胚层的强散射源于其高异质性和厚度：Hypericum ‘Hidcote’ 的中胚层厚度达 459±27 μm，散射系数为 1.5±0.3 mm^?1；O. glazioviana 中胚层厚度 111±12 μm，散射系数 1.7±0.3 mm^?1。角质层反射率仅 3%（Fresnel 方程计算：R = [(n₁?n₀)/(n₁+n₀)]²，n₁=1.46）。表皮层反射率 0.08–0.1，但其细胞形状（如蛇形壁 serpentine walls）影响空间反射特性。

Absorbance of floral layers

吸收光谱显示所有物种在 450 nm 处有类胡萝卜素（carotenoids）特征吸收峰。移除表皮层后吸收显著降低：T. majus 从 1.6 降至 0.6，H. ‘Hidcote’ 从 1.4 降至 0.9，O. glazioviana 从 0.8 降至 0.3，表明色素主要富集于表皮层。中胚层的高散射性使其在低吸收波长（800 nm）主导反射。

Scattering and absorption coefficients

光学模型（Kubelka-Munk 理论）证实中胚层是散射核心：O. glazioviana 完整花瓣在 450 nm 处吸收系数（K）为 3.5 mm^?1，散射系数（S）为 0.5 mm^?1；在 800 nm 处 S 升至 1.5 mm^?1。表皮层对散射贡献微弱，因其厚度仅 20–50 μm。

Discussion

花卉中胚层的光散射功能此前被低估。其高孔隙度（porosity）和异质性（如气隙、淀粉粒）显著增强散射，而叶片中胚层则优化光捕获（photosynthesis）。花卉中胚层比叶片更疏松（Schreel et al., 2024），提示进化 tuning 用于视觉信号优化。表皮层主要调控色素调制（anthocyanin 在 vacuole 中）和表面光泽（gloss），但散射贡献次要。角质层功能以疏水性和 UV 防护为主，光学作用微弱。

Conclusions

中胚层厚度、细胞特性和异质性是花卉光学工具包的核心组件，其演化可塑性高于表皮和角质层。未来研究可探索中胚层孔隙度与机械强度的平衡，以及其他信号器官（如苞片 bracts）的光散射机制。