半自然生境对不同强度农业中鸟类占据的影响：基于多物种方法的生态保护策略研究

本研究通过被动声学监测（PAM）与多物种占据模型（multi-species occupancy models），系统评估了半自然生境（semi-natural habitats）在不同农业强度梯度下对鸟类群落占据概率的调控作用。研究揭示中等强度农业景观中林地覆盖与生境类型多样性对鸟类（尤其是食虫鸟类）的保护效益最为显著，为农业生态系统中生物多样性保护提供了基于实证的空间优化策略。

　　

引言

农业集约化过程——包括单一作物种植制度、农业化学品投入和机械化耕作——导致了农业生态系统结构与功能的时空简化，进而引发全球生物多样性及生态系统服务功能的衰退。因此，如何在农业景观中优化生物多样性保护成为关键课题。鉴于耕地占地球无冰陆地表面的38%，在耕作农田中实施生物多样性友好型实践已成为传统保护范式的重要补充。其中，保留和增强农业景观中的局部尺度半自然生境（如水体、自然植被）被认为是一种有效的策略，这些结构能够提高农田的异质性、通透性和对野生动物的友好性。

然而，如果在评估过程中未考虑环境背景（即周围土地覆盖）的影响，半自然生境对野生动物的潜在益处可能会被错误评估。以往研究大多集中在欧美国家，亚洲地区尤其是中国的相关研究较为稀缺，导致生态观点存在地理偏差。中国吉林省中东部地区因其农业强度的连续变化为研究这一问题提供了理想框架。该区域中部以大面积的连片农田为主，而东部则逐渐过渡为嵌入自然生境镶嵌体的破碎农业基质。

鸟类由于其易于观察且对环境变化反应迅速，是评估环境扰动的良好研究对象。尽管半自然生境对鸟类群体的积极影响已得到认可，但这种影响可能因物种、类群以及半自然生境的类型而异。本研究进一步评估这些生境对鸟类多样性的益处如何随景观农业强度而变化，利用被动声学监测仪器在不同农业强度的景观中收集鸟类数据集，并应用多物种占据模型评估半自然生境对这些景观中鸟类占据率的影响。

方法

研究区域与农业强度定义

研究在中国吉林省中东部进行，该区域海拔240–960米，属温带大陆性季风气候，年平均降水量约680毫米，年均气温约3.8°C。从中部到东部，景观中的农业强度逐渐降低，由同质化的农田基质转变为被自然生境包围的分散耕作斑块。农业活动主要集中于玉米、水稻和豆类等主要作物的种植，少部分土地用于种植向日葵、芹菜、白菜和根茎类蔬菜。除了耕地，这些农业基质还包含散布的灌木丛、草本覆盖斑块、孤立树木和灌溉渠道。

根据农业强度连续体划分了三种代表性景观：高强度农业景观（以大面积的连续农田为特征）、中等强度农业景观（以农田和自然生境的镶嵌体为特征）和低强度农业景观（以被森林包围的耕作地块为主）。高强度农业系统以玉米（ maize ）和水稻等主要粮食作物的单一种植系统为特征，依赖机械化收割和先进的技术管理，包括改良品种、合成农药和化学肥料。相比之下，低强度农业系统通常采用自给自足与商业混合的种植模式，更大程度上依赖人力和耕畜进行耕作。

声学监测与鸟类识别

采用分层随机抽样方法，根据农业强度在不同区域设置92个采样点，其中低、中、高强度分别设30、30和32个点，样点间最小距离为1公里。使用92台SongMeter SM4数字录音设备在2023年6月9日至7月9日期间连续监测鸟鸣，每天早晨4时至7时（鸟类鸣唱高峰期）进行录音。设备每隔一天录音以节省电量，以wav文件格式（采样率48 kHz，16位，立体声模式）记录声音。30天后，8台设备丢失或损坏，最终从低、中、高强度农业的32、25和27个采样点获得3780小时的录音。

考虑到收集的数据量巨大，使用康奈尔鸟类学实验室开发的深度神经网络算法BirdNET-Analyser v2.4识别每个采样点的鸟类物种。BirdNET将音频记录分割成3秒的片段，并识别每个片段中的鸟类物种，分配一个0.01至0.99的置信度得分。尽管高置信度阈值可能导致较低的召回率（尤其是对于不常见物种），但遵循先前研究采用0.8的置信度阈值以最大化物种精确度。为验证模型性能，随机选择每个物种50个BirdNET检测到的3秒片段进行专家验证，将每个片段分类为真阳性（TP）或假阳性（FP）以计算每个物种的精确度。所有片段对少于50次检测的稀有物种（共676个3秒片段）进行了手动验证。后续分析仅限于达到高验证准确度（精确度≥0.9）的物种。

环境数据与鸟类分类

环境变量通过结合地面采样与无人机（UAV）的综合方法进行量化。无人机衍生的图像相对于传统的卫星遥感平台表现出更高的空间分辨率和时效性。在每个采样点使用固定翼无人机（DJI Mavic 3 Pro）飞行，相机垂直向下拍摄图像。基于SM4单元对大多数鸟类的最大声音传播距离（<150米），将无人机飞行高度设定为200米，使图像覆盖约5.8公顷的矩形地面采样区域。半自然生境定义为林地、灌木、草本、水体和休耕地。所有无人机图像均基于WGS84系统在ArcGIS 10.2中手动进行地理配准，并通过视觉解译计算每种半自然生境类型的比例和总半自然生境覆盖率。无人机捕获区域内的作物物种进行了实地识别。量化每个采样点的半自然生境类型数量和作物类型数量，因为生境复杂性被广泛认为是农田鸟类多样性的关键驱动因素。

根据主要觅食资源和分类学将物种分为：（1）食虫鸟类（主要是雀形目，包括在繁殖季节主要以节肢动物为食的物种，如鹀科、山雀科和鹟科）；（2）杂食鸟类（如鸦科、鸻科和秧鸡科——消耗种子、底栖动物和节肢动物的物种）；（3）食谷鸟类（鸠鸽科和雉科——几乎完全以种子为食的物种）；（4）肉食鸟类（鹰科和隼科——昼行性猛禽）；（5）开阔生境物种（主要是地面觅食物种）。一个物种可能属于多个类群。

统计分析

使用贝叶斯层次多物种占据模型，利用物种特异性存在-缺失数据评估半自然生境对鸟类占据概率的影响，采用R包“spOccupancy”。这些模型使我们能够在个体物种水平和群落水平（所有物种的集合）进行推断，以加深对物种特异性占据概率以及群落占据概率的理解。模型参数估计采用默认的模糊先验超参数值，在正态先验背景下，超均值设为0，超方差设为2.72。利用三个马尔可夫链蒙特卡洛（MCMC）模拟为每个模型从后验分布生成10,000个样本，其中包括丢弃初始的5000个样本“燃烧期”并应用50的稀释率。马尔可夫链的收敛性使用Gelman-Rubin统计量评估，其中低于1.1的值被认为表明模型中所有参数收敛。

占据模型的基本假设要求重复调查期间站点占据状态没有变化。然而，由于暂时的迁入/迁出或局部灭绝，鸟类群落在调查期间可能发生组成变化。因此，将“占据”解释为“使用”以放宽闭合假设。为解释检测概率（p）的变化，考虑了三个已被证明影响录音中鸟类识别的指标——最高温度（H_temp）、最低温度（L_temp）和是否存在降雨（Rain）。这三个气候指标是SM4记录期间15天周期的平均值。在SM4部署期间，未检测到可能影响鸟鸣的持续极端风事件，因此风变量被排除在统计建模框架之外。为解释占据（ψ）的变化，考虑了林地比例（Woodland）和水体比例（Waterbody）、半自然生境总比例（S_Habitat）、半自然生境数量（N_Habitats）和作物类型数量（N_Crops），以及农业强度与上述变量的交互作用。农业强度被编码为三个水平的分类协变量：低（FarmL）、中（FarmM）、高（FarmH）强度，其中FarmH在统计模型中指定为参考类别。

结果

基于BirdNET处理的音频识别共记录到92种鸟类。经过专家验证，保留了64种精确度大于0.9的物种，属于10个目。在整个鸟类群落中，总体后验中位数占据概率和检测概率分别为0.48±0.32和0.28±0.17。检测概率在物种间变化很大，从巨嘴柳莺（Radde's Warbler，Phylloscopus schwarzi）的0.04到沼泽山雀（Marsh Tit，Poecile palustris）的0.77。同样，物种间的占据概率也变化很大：最小为小杜鹃（Lesser Cuckoo，Cuculus poliocephalus）的0.02，最大为大山雀（Great Tit，Parus major）的0.98。

分析显示，与高强度农业相比，低强度农业（β=0.56，95% CRI=0.01, 1.12）和中等强度农业（β=0.84，95% CRI=0.31, 1.36）对物种占据概率有显著正向影响。这些益处主要惠及非开阔生境的食虫鸟类，例如灰背鸫（Turdus hortulorum）和沼泽山雀（Poecile palustris）。相比之下，所有受低强度农业负面影响的物种都是开阔生境特化种，主要是食谷鸟类（6种中的5种，例如雉鸡Phasianus colchicus）。值得注意的是，这种负面影响在中等强度农业下减弱（从14种减少到6种）。肉食鸟类在不同农业强度间未表现出占据差异。中等强度农业支持与低强度制度相当的食虫鸟类，同时减轻对开阔生境特化种的负面影响。

中等强度农业与半自然生境类型数量之间的交互作用是正向影响超过43%鸟类物种（65种中的28种）占据概率的最强预测因子。可比的受益物种比例出现在不同类群中。在中等强度农业中促进林地覆盖证明对鸟类群落有积极影响（β=0.48；95% CRI=0.06, 0.96），食虫物种表现出特别显著的益处，例如白眉姬鹟（Ficedula zanthopygia）、煤山雀（Periparus ater）和黄腰柳莺（Phylloscopus proregulus）。

在中低强度农业中，作物类型数量的增加对鸟类群落有积极影响（中强度：β=0.49；95% CRI=0.12, 0.85；低强度：β=0.39；95% CRI=0.04, 0.70），尤其是对开阔生境物种，超过一半的食谷鸟类受益于中低强度农业中作物类型的增加（例如山斑鸠Streptopelia orientalis、雉鸡Phasianus colchicus和灰喜鹊Cyanopica cyanus）。发现农田水体对鸟类群落有积极影响（β=0.33；95% CRI=0.05, 0.62），但完全限于食虫鸟类，其有益效应与农业强度无关。

讨论

本研究利用跨农业强度梯度的被动声学鸟类监测数据，调查了半自然生境在塑造农田鸟类群落中背景依赖性的作用。研究结果实证支持通过针对性的半自然生境管理优化生物多样性保护。

低强度和中等强度农业支持大多数食虫鸟类物种（43种中的20种和23种）比高强度农业更高的占据概率。在低强度农业景观中，围绕农田斑块的连续自然植被为森林内部和边缘特化种提供了一系列资源——包括巢址、食物和微避难所。相比之下，中等强度农业由森林和农田的镶嵌体组成，可以同时满足非森林生境特化种（包括某些食虫鸟类）以及依赖开阔生境的各类群（如杂食鸟类和食谷鸟类）的生态需求。虽然降低农业强度通常有利于生物多样性，但似乎对开阔地区或泛化种有不利影响，突显了在未来研究中考虑不同鸟类类群和群落的重要性。

研究表明，农业生态系统中的局部尺度半自然生境可以增强鸟类群落，尽管这种积极效应依赖于农业强度的背景。来自欧洲和北美的先前实证证据表明，缓解农业集约化负面影响的措施（如有机农业）往往在农业集约化较高的景观中提供更大的益处。然而，与假设和先前研究相反，发现半自然生境对鸟类占据概率的积极效应在中等强度农业（本研究中的林地覆盖和半自然生境类型数量）中最为显著，而非高强度农业。推测这种模式与农业管理实践有关。中国东北地区的研究区域以长期过度利用的土地为特征，高强度农业景观主要被一年生玉米作物的单一栽培占据。这种农业模式由气候限制、土壤适宜性和政策干预驱动，以确保国家粮食安全。此外，生态农业实践（如有机农业）在中国采用相对较晚，共同导致高强度农业中物种库严重枯竭。这种枯竭因此限制了局部尺度半自然生境在集约化管理景观内引发积极生物多样性响应的能力。研究结果提供了来自亚洲的实证证据，以减轻农业生态研究中的地理偏差，强调加强评估农业集约化缓解措施运作的背景依赖性环境条件的迫切需要。与预测一致，食虫鸟类成为农业生态系统中半自然生境增强的主要受益者，而其他鸟类类群如食谷鸟类也可以从这些结构改进中获得生态益处。

一个相对较新的概念，面积-异质性权衡（AHTO）假设提出，生境异质性的过度增加可能减少单个物种可用的有效面积，从而阻碍物种共存。这一假设可能有助于解释研究发现，为什么半自然生境类型数量的增加仅在中强度农业景观中对鸟类占据产生正向影响。在研究区域内，低强度农业景观主要以被连续森林环绕的农业斑块为特征。给定恒定的农田斑块面积，半自然生境类型的增加将不可避免地减少单个物种的有效生境面积。在高强度农业系统中，由于周围自然植被的稀缺，物种组成主要简化（以开阔生境特化种为主）。减少的物种库使得物种难以对增加的异质性做出响应，这表明高强度农业与生境特化种的耗竭有关，这些影响可能无法通过局部生境异质性增强来逆转。

在农业景观中保护森林覆盖被认为是在农业扩张和集约化背景下缓解生物多样性丧失的有效策略。然而，在本研究中仅在中强度农业中发现这种积极效应，与预测相反。高强度农业下日益孤立的森林区域可能不足以支持需要大片连续森林斑块的森林内部物种，例如白眉姬鹟、煤山雀和黄腰柳莺。与中高强度农业相比，低强度农业主要支持食虫鸟类，这些鸟类主要依赖这些系统中普遍存在的广泛自然生境边缘，而非农田中的孤立树木。在中等强度农业中，小片连续自然生境不仅满足食虫物种的需求，而且随着微景观中森林的增加，通过增加垂直空间异质性为多个类群提供更多生态位可用性。

先前研究的综述确实表明作物多样性对野生动物的影响不一致。注意到农田数量是调节作物多样性生物多样性支持作用强度和方向的关键变量。例如，Wilson等人发现作物多样性的增加在低强度农业景观中对生物多样性有积极影响，但在高强度农业中对生物多样性有负面影响。与此一致，本研究发现中低强度农业中作物类型数量的增加对鸟类占据概率有益。高强度农业通常以一年生作物如玉米和水稻为特征。在低至中等强度农业中，自给农业为主或混合自给与经济作物种植，通常种植低矮草本作物如各种蔬菜。这些系统可以在繁殖季节为鸟类（尤其是食谷鸟类如雉鸡）提供开阔生境和补充食物资源。

此外，观察到农田中的水体覆盖持续有益于鸟类群落，尽管这种积极效应在农业强度梯度间没有变化。农业生态系统中的这些水体——主要是小池塘、沟渠和溪流——在春季维持水生昆虫的羽化，其水面活动的成虫为偏好开阔和边缘生境的食虫物种（如家燕Hirundo rustica）提供必要的食物补充。值得注意的是，农业生态系统中水体覆盖的生态价值可能被低估。某些水禽如白骨顶（Fulica atra）利用农田水体或临时湿地进行觅食和繁殖；由于精确度低，这些物种被排除在分析之外。

局限性与未来方向

被动声学监测技术和人工智能驱动识别系统的快速发展使得大规模时空生物多样性数据获取成为可能，但持续的方法学限制仍然存在。实施了严格的验证协议，结合提高的BirdNET置信度阈值和专家验证以最大化精确度。然而，这种方法固有地风险较高的假阴性率，尤其是对于稀有物种或声学隐蔽物种（例如那些鸣叫频率低或单调的物种），这可能减少了估计的大规模和操纵效应的大小。此外，尽管采用短调查周期（一个季节）和高频采样（每隔一天）以最小化站点占据的变化，但不能保证物种跨站点的占据完全闭合。这可能导致对一些稀有物种占据率的高估。尽管如此，这些限制并不否定核心发现。未来研究应评估提高稀有物种检测准确性的方法，从而释放人工智能驱动工具在解决关键生态问题方面的全部潜力。

结论与建议

本研究提供了关于局部尺度半自然生境如何在不同农业强度梯度下支持鸟类群落的见解。结果表明，低强度和中等强度农业支持比高强度农业更高的食虫鸟类占据概率。在中等强度农业下，林地覆盖的可用性和半自然生境类型数量的增加对鸟类群落产生积极影响。此外，水体对鸟类的有益效应与农业强度无关，而在中低强度农业中增加作物类型数量有利于开阔生境物种。

正如全球广泛报道，降低景观农业强度有利于促进生物多样性；然而，改变景观中的土地利用属性成本高昂，尤其是在像中国这样的国家，由于平衡生态和国家经济的战略，不允许对农田或森林属性进行大规模改变。根据结果，优先考虑在中强度农业景观（森林和农田的镶嵌景观）中保护和促进林地及半自然生境类型数量，与被自然生境包围的低强度农业和具有广泛连续农田的高强度农业相比，将有益于几乎所有鸟类类群。此外，农业管理应优先在非高度集约化农田中作物多样化。特别是在以人工耕种为主的低强度系统中，增加作物类型可以增强生物多样性和生态系统服务提供，而不影响产量。此外，从社会经济角度评估这种农业景观管理方法的长期可行性需要进一步调查。