气候变化下车前草(Plantago asiatica L.)潜在分布与栽培区动态：以大渡河—岷江上游流域为例

本研究采用集成模型(Ensemble Models)模拟大渡河—岷江上游流域车前草的潜在分布，预测未来气候变化对其分布格局与生态位的影响，并构建融合生态适宜性与营养成分协同效应的生产动力学模型，划定当前与未来潜在栽培区。结果表明：SSP5-8.5情景下适宜生境与栽培区扩张最显著，生态位呈现向高海拔迁移趋势，为山地植物资源可持续利用提供科学依据。

　　

1 引言

全球变暖已引发植物时空分布格局的显著变化。车前草(Plantago asiatica L.)作为兼具食用与药用价值的重要资源植物，被大渡河—岷江上游居民广泛采集利用。人类对气候变化下植物资源的利用长期备受关注，涉及地理学、生态学及考古学等多学科交叉研究。草本植物资源作为特殊植物资源类别，与人类发展密切相关，其生长发育受气候、地貌、水文及土壤类型等多因素影响。现有研究表明，在众多影响因素中，非气候因素仅主导植物的短期生物变化，而气候变化是影响其生长发育和适宜分布的主要因子。

物种分布模型(SDM)的快速发展深化了我们对物种生态位的理解，并拓展了对其地理分布的认识。集成模型(Ensemble Modeling)方法能显著降低物种适宜生境预测的不确定性。例如，Lv等研究发现集成模型在评估中国樱桃(Prunus pseudocerasus Lindl.)气候适宜性时能获得更稳定的预测结果。Biomod2作为集成平台，通过拟合比较不同模型并评估不确定性，显著提高物种分布预测精度。

车前草是车前科(Plantaginaceae)二年生或多年生草本植物，分布于世界温带和热带地区，被收录于《中华人民共和国药典》，是常见传统中药材。现代药理学研究揭示其具有免疫调节、抗炎和抗氧化特性。此外，它还是著名的传统野生蔬菜，于2002年被中国卫生部列为保健食品。受地形制约和交通不便影响，传统生计在大渡河—岷江上游居民的日常生活中仍占重要地位。野外调查表明，该地区居民对车前草的利用主要涉及食物和药物两个方面：每年4月至5月，当地居民采集车前草地上嫩部作为野生蔬菜食用；亦将其用作茶饮，以促进利尿、缓解淋症、清热解毒。现有对车前草的研究主要集中于其化学成分和药理作用，而作为车前草的主要利用区，大渡河—岷江上游流域车前草对气候变化的适应机制尚不明确。

本研究以大渡河—岷江上游流域为研究区，以车前草为研究对象，开展以下工作：(1)预测不同气候情景下大渡河—岷江上游流域车前草的适宜生境变化；(2)分析其生态位动态趋势；(3)开发适宜性-生产力模型划定潜在栽培区。这些发现为该物种在该地区的可持续利用提供理论基础。

2 材料与方法

2.1 样品采集与物种分布记录

2022年7月至2024年5月期间，在大渡河—岷江上游流域进行了五次野外调查以收集物种分布数据，共获得237个车前草出现点。为避免点聚集导致模型过拟合，每个1×1 km网格仅保留一个点，最终得到191个有效样本。

2.2 环境变量的选择与处理

研究共纳入41个环境变量，包括19个生物气候因子、16个土壤因子、3个地形因子、1个人类足迹因子、1个土地利用因子和1个NDVI因子。现代与未来气候数据均从WorldClim数据库下载。采用三种未来气候系统情景模型(SSP126、SSP245和SSP585)，分别代表低、中、高温室气体排放情景。土壤和地形因子数据来源于联合国粮农组织(FAO)的和谐世界土壤数据库(HWSD)。人类足迹数据采用2009年人类足迹数据集，由NASA社会经济数据与应用中心(SEDAC)提供。归一化植被指数(NDVI)数据由美国地质调查局(USGS)地球资源观测与科学(EROS)中心的地球观测系统(EOS)数据共享平台提供。所有因子的空间分辨率均设置为1 km2以确保环境数据的一致性。

为避免环境变量间共线性导致的模型预测过拟合，使用R语言进行方差膨胀因子(VIF)变量筛选、主成分分析(PCA)验证和Spearman相关性检验。该过程包括四个主要步骤：(1)初步相关性筛选；(2)处理高度相关变量；(3)多重共线性检验；(4)PCA验证。最终得到16个变量。

2.3 集成模型的构建与精度评估

本研究使用biomod2包构建集成模型，需要物种存在点和伪缺失点数据。使用biomod2提供的方法从背景数据生成缺失点，采用"random"方法随机生成1290个伪缺失点进行建模。使用biomod2_tuning函数自动优化各算法参数，将75%的样本数据随机选为训练数据，剩余25%用于模型验证。存在点和伪缺失点的权重设置为相等，重复10次。采用加权平均法，仅保留TSS≥0.7的模型来构建集成模型。

本研究使用内置的bm_FindOptimStat函数通过阈值将连续值转换为二进制值以获得给定评估的最佳分数。使用Distribution Change Between Binary SDMs工具计算不同时期生态位面积的变化。选择ROC值、TSS值和Kappa统计量这三个常用精度评估指标来验证模型模拟的准确性。

2.4 生态位动态

在当前气候条件下，使用车前草出现点的1度缓冲区定义背景点选择区域。对于未来情景，背景区域基于集成模型模拟的适宜生境。使用ecospat包计算当前与未来生态位之间的重叠率，通过生态位参数D(范围0-1，0表示无重叠，1表示完全重叠)可视化分析气候变化影响。

2.5 建立栽培生产力与环境适宜性关系

采用食品科学方法随机测定36个分布点车前草的营养成分(一般营养成分、生物活性物质和氨基酸组成)。参考先前研究方法，构建了融合车前草生态适宜性与营养成分协同效应的栽培生产力评价模型：

P = S + N

其中P代表生产力(P productivity)，S代表适宜性(S suitability)，N代表营养成分(N nutrients)。

为评估车前草栽培生产力与环境适宜性的关系，生态适宜值(S)来自物种分布模型输出的存在概率值。通过空间插值提取每个栽培点的适宜性数据，并为其分配权重。对于营养成分(N)，采用熵权法确定指标权重。各指标标准化后，使用以下公式进行加权求和：

N = ∑_i=1⁴ w_i · X_i^norm

为进行模型验证，使用R中的ggtrendline包，采用七种非线性回归模型拟合栽培生产力与生态适宜性之间的定量关系。根据Akaike信息准则(AIC)(ΔAIC<2)选择最佳模型。最终使用最优模型预测当前和未来气候条件下车前草潜在栽培区的分布。

3 结果

3.1 多模型预测结果与集成模型精度验证

总体而言，车前草的模型模拟显示适宜生境主要集中在大渡河—岷江上游流域的东部、南部和中部地区。尽管所有模型在总体趋势上一致，但各模型的预测结果存在显著差异。集成模型(Ensemble)取得了优异的精度：平均TSS=0.943，ROC=0.994，KAPPA=0.911，优于单个模型。这些结果证实了集成模型优异的拟合和预测性能。

3.2 大渡河—岷江上游流域车前草当前潜在分布

研究区内车前草的潜在分布显示，总适宜生境面积为7.52×10⁴ km2。高适宜区(0.47×10⁴ km2，占总面积的6.25%)在天全和宝兴县呈斑块状分布，在炉霍、道孚、马克姆、黑水、小金和金川县呈线性分布。中适宜区(1.96×10⁴ km2，占26.06%)在高适宜区周围形成斑块和线性外围。由此可见，在当前气候条件下，车前草主要分布在大渡河—岷江上游的低海拔地区。

3.3 大渡河—岷江上游流域车前草未来潜在分布

集成模型预测了2050年和2090年SSP1-2.6、SSP2-4.5和SSP5-8.5情景下车前草的潜在分布。总面积在2090年代SSP5-8.5情景下增加最多(增加73.25%，5.50×10⁴ km2)，在2050年代SSP1-2.6情景下增加最少(增加21.28%，1.60×10⁴ km2)。高适宜区面积在SSP5-8.5情景下呈现爆发式增长(增加1565.96%，2050年代为7.36×10⁴ km2)，而在SSP1-2.6情景下增加最少(增加429.79%，2050年代为2.02×10⁴ km2)。中适宜区面积在SSP1-2.6情景下达到峰值(增加71.43%，2090年代为1.40×10⁴ km2)，但在SSP5-8.5情景下显著减少(减少16.84%，2090年代为0.33×10⁴ km2)。低适宜区在所有情景下均减少，其中SSP5-8.5情景下减少最多(减少43.03%，2090年代为2.19×10⁴ km2)。由此可见，在气候变化下，大渡河—岷江上游车前草的适宜生境呈现两极分化趋势，表现为高适宜区极端增加和低适宜区系统性减少。

这些趋势表明在气候变化下存在"极端高适宜扩张和系统性低适宜收缩"的两极模式。ArcGIS中的空间叠加分析显示，所有情景下均呈现连续的范围扩张。到2050年代，SSP5-8.5驱动了最大扩张(41.94%，3.15×10⁴ km2)，而SSP1-2.6显示最小扩张(27.81%，2.09×10⁴ km2)。到2090年代，SSP5-8.5的扩张增加至75.93%(5.71×10⁴ km2)，而SSP1-2.6下为31.24%(2.35×10⁴ km2)。车前草的分布范围随着排放强度的增加而显著扩大。

3.4 未来生态位变化分析

车前草在大渡河—岷江上游流域的生态位重叠显示，未来气候情景下的气候生态位变化与背景气候趋势一致，SSP5-8.5下的迁移距离更大、生态位等效性更低。到2090年代SSP5-8.5情景下，车前草的生态位将与当前时期显著解耦。气候变化强度的增加驱动了明显的生态位变化，生态位重叠下降证明了这一点。主成分分析(PCA)显示，前两个成分解释了68.69%-72.10%的环境方差(PC1:51.53%-53.31%；PC2:17.16%-18.79%)，其中温度季节性(变异系数)、年温度范围和土壤砾石含量是生态位变化的主要驱动因子。未来气候生态位质心预计向更高的年温度范围和温度季节性方向移动。总体而言，从基线到2050年代和2090年代，所有三种排放情景下车前草的生态位均向西北方向即更高纬度迁移，其中高排放情景下质心迁移和高适宜区扩张最大。

3.5 不同时期车前草潜在栽培区动态

根据Akaike信息准则(AIC)，线性模型被确定为七种测试模型中的最优模型。生境适宜性与车前草生产力之间存在显著正相关关系。

使用生产动力学模型将生产力分为三个等级(高、中、低)。高生产力区域被指定为一级栽培区，中等生产力为二级栽培区，低生产力为三级栽培区。在当前气候条件下，总栽培面积达到6.80×10⁴ km2，包括0.23×10⁴ km2(一级)和0.89×10⁴ km2(二级)栽培区。当前栽培区集中在整个岷江上游和大渡河上游低海拔地区，一级栽培区主要位于天全县东部和宝兴县南部。对不同共享社会经济路径(SSP)下栽培区动态的定量分析显示，所有三个等级均发生显著变化。在两个目标时期(2050年代和2090年代)，栽培区扩张随着时间和排放强度的增加而加剧。最显著的增加发生在SSP5-8.5情景下：到2050年代，SSP5-8.5下的总栽培面积增加至9.79×10⁴ km2，一级栽培区扩大至2.82×10⁴ km2，二级栽培区扩大至2.48×10⁴ km2。到2090年代，SSP5-8.5下的总栽培面积激增至12.58×10⁴ km2，一级栽培区达到7.00×10⁴ km2，二级栽培区达到1.95×10⁴ km2。

这些趋势表明栽培区向更高纬度北迁，由温度升高和降水格局改变驱动。总之，所有气候情景均预测所有栽培等级一致扩张，其中SSP5-8.5下一级栽培区呈现爆发式增长。这表明在极端排放下，非栽培区大量转化为二级/三级栽培区，且低级栽培区升级为一级栽培区。

4 讨论

生态位模型利用已知物种分布数据和环境变量，通过算法推断物种的生态需求，并将结果投射到相应的时空域以模拟实际和潜在分布。近年来，单一物种分布模型(如判别分析或支持向量机)因局限性而受到批评，如过拟合、高不确定性以及对特定数据类型的依赖。集成模型通过整合单个模型的优势，分离输出结果、不确定性和误差，并映射模型间的主导趋势来解决这些问题。然而，集成性能并非普遍优于单一模型，因为它取决于物种特征、模型选择标准和环境变量采样误差等因素，这些因素必须在模型构建过程中考虑。

本研究根据预测结果、评估指标和车前草的实际分布选择最优单一模型构建集成模型。集成模型取得了平均TSS 0.943、ROC 0.994和KAPPA 0.911的成绩，优于单一模型。这表明集成建模利用单一模型间的互补性减少偏差和不确定性，产生更准确的预测。此外，研究区内车前草的适宜生境与iPlant的分布热图一致，野外调查记录落在预测适宜区内，进一步验证了模拟准确性。

本研究确定温度季节性(变异系数)、年温度范围和土壤砾石含量是驱动车前草生态位分化的核心环境因子。这与车前草已知的生物学特性高度一致。作为一种广泛分布的温带物种，车前草物候节律和生理代谢对季节温度波动表现出极端敏感性。此外，土壤砾石含量通过调节水分渗透性和根系发育空间直接影响定殖能力。在全球变暖背景下，位于青藏高原东缘的大渡河—岷江上游正经历显著气候异常。研究证实该地区未来温度升高将明显，导致年温度范围扩大和季节波动加剧。这种变化对草本植物分布具有深远影响。同样确定了这些温度因子在青藏高原东缘高山草本植物生态位形成中的决定性作用，证实了该地区植物对剧烈气候变化的脆弱性。

车前草对温度因子的强烈响应进一步体现在其生态位动态中。随着气候变化强度的增加，当前与未来气候情景间的生态位重叠度降低，表明生态位发生显著变化。研究调查了温度和降水对车前草生长的影响，支持上述结论。此外，土壤因子的关键作用在本研究中得到证实。比较了车前草在草地、林下和河岸生境中的光合生理性能，发现河岸沙土生境最适合其生长。这与本研究关于土壤砾石含量主导该地区局部生态位分化的结论一致。总之，温度变化和土壤物理结构是未来车前草栽培区管理和划界时必须优先考虑的核心环境变量。

气候变化可能加速物种灭绝、减少生物多样性并破坏区域生态系统稳定，尽管某些物种可能进化出新的生理特性以适应环境。近几十年来，全球气候与环境变化研究日益受到科学界重视。在2050年和2090年的三种排放情景下，车前草的潜在地理分布和栽培区与当前条件相比总体扩大，高适宜区和一级栽培区急剧增加。气候变暖对物种而言是一把双刃剑；一些物种可能受益，而其他物种面临风险。显然，大渡河—岷江上游流域的车前草从变暖中受益，其分布和生长趋势证明了这一点。

大渡河—岷江上游流域位于中国西南部。中国西南部的众多研究表明，植物在气候变暖期间倾向于北迁。模拟了红花木兰(Magnolia wilsonii)的潜在分布，发现随着温室气体排放的增加，气候变化的影响变得更加明显，在持续变暖下驱动其向更高纬度迁移。预计在气候变化下，川贝母(Fritillariae Cirrhosae Bulbus)将经历严重的生境破碎化和大幅向西北及高纬度迁移，而牡丹(Paeonia decomposita)则表现出整体生境适宜性变化。IPCC提出的共享社会经济路径(SSP)情景表明，未来气候变暖的范围和温度升高将更加明显。在SSP5-8.5排放情景下，更高排放浓度驱动的温度升高可能放大车前草适宜生境的变化，这可能解释了高适宜区和一级栽培区的急剧扩张，以及该情景下最大的生态位迁移。气候变暖对物种潜在地理分布的影响主要表现为向更高纬度或海拔的迁移以及范围扩张或收缩的变化。本研究中车前草潜在适宜生境的向北和向高纬度迁移符合这一模式。

气候变化下车前草适宜生境的预计扩张为可持续资源利用提供了机遇。适宜性-生产力模型为栽培区划提供了科学依据。当前岷江上游及康定、道孚和丹巴县的栽培区匹配了该物种的水热需求。未来变暖将重塑栽培格局，SSP5-8.5驱动高海拔/纬度地区一级栽培区的爆发式增长。尽管这为大规模栽培提供了潜力，但也对资源管理提出了挑战。作为有价值的药用和食用植物，车前草可在当前一级栽培区从野生采集转向人工栽培，减轻野生资源压力。适应性管理策略，如动态栽培区划和气候驱动的北迁监测，对于维持高质量种植区至关重要。

大渡河—岷江上游是青藏高原森林与草原的过渡带。本研究表明，车前草的生态位倾向于从当前的林草过渡带向高海拔草原迁移，高排放情景下的迁移幅度远大于低排放情景。草原生态系统的稳定性远低于森林和灌丛生态系统。车前草在草原生态系统的大规模开发利用无疑将对草原生态稳定性和多样性构成巨大挑战。因此，在未来大渡河—岷江上游车前草的开发利用中，需要考虑其在气候变化下向高海拔草原地区迁移的可能性。

本研究为气候变化情景下高山峡谷地区车前草资源的可持续管理提供了宏观规划基础，但几个方面仍需进一步完善。未来研究可通过多维度探索进行扩展。在基础机制层面，有必要深化多全球变化因子耦合机制研究，分析其相互作用对车前草种群动态和适应性的综合影响。同时，应拓展分子生态学和保护遗传学应用；利用基因组学和转录组学等技术阐明关键适应性状的遗传基础、种群遗传结构和基因流模式，从而评估遗传多样性现状及对未来环境变化的适应潜力。在技术支撑层面，应开发智能监测与预警技术。通过整合无人机遥感、近地面传感器网络和深度学习，构建资源动态高精度实时监测系统和生境退化预警系统。管理实践方面：必须探索社区参与的适应性协同管理模式。结合传统知识和生计需求，未来应设计融合气候智能型农业、生态保护补偿和可持续采收认证的社区为基础的管理方式。然而，应加强跨尺度生境连通性恢复。考虑高山峡谷的地貌特征，研究设计基于关键生境廊道和踏脚石斑块的近自然生态廊道恢复方案，以缓解生境破碎化并增强生态系统韧性。最终，必须整合情景分析和政策评估工具，开发一个耦合生态系统服务评估、成本效益分析和多主体建模的综合平台。该平台将模拟不同气候变化情景、管理政策干预和社会经济发展路径下资源可持续性和生态系统服务的动态响应，为适应性管理决策提供量化依据和动态调整方案。

5 结论

本研究以大渡河—岷江上游流域药用食用植物车前草为研究对象，利用集成模型和多源环境数据，系统分析了三种当前至未来排放情景下车前草适宜生境的动态变化及驱动机制。开发了生产动力学模型评估生态适宜性与营养成分的空间格局，划定了研究区内该物种的三个栽培区。结果表明，随着排放情景严重性的增加，大渡河—岷江上游流域车前草的高适宜生境和一级栽培区面积将显著扩大。建议在当前一级栽培区优先建立人工种植基地，通过标准化栽培满足市场需求，减少对野生资源的依赖。这些发现为车前草的适应性管理策略和未来产业规划提供科学依据。