气候变化下中国毛冠鹿(Elaphodus cephalophus)潜在适宜栖息地预测及其保护意义

本研究采用Kuenm优化的MaxEnt模型，综合19个气候变量及环境因子（地形、植被和人为干扰），系统预测了中国特有种毛冠鹿(Elaphodus cephalophus)在当前和未来气候情景下的潜在栖息地分布。结果表明：当前适生区面积为145.98×104 km2，集中分布于川黔滇山区及秦巴-武陵山脉；年降水量(Bio12)、海拔(Ele)、坡度(Slo)和温度年较差(Bio7)为关键影响因子；未来栖息地将收缩21.8%–28.4%，并向青藏高原东部迁移，质心西移达141.8 km（SSP585情景）。该研究为毛冠鹿遗传资源保护和气候适应性管理提供了理论依据。

　　

引言

全球气候变化被公认为21世纪最严峻的生态挑战之一，正通过气温上升、降水格局改变和极端气候事件频率增加，深刻影响着物种的分布边界、物候节律和种群动态。研究表明，生物群落正通过向高纬度和高海拔迁移来响应气候变暖，这一现象已引发生态系统营养级联的系统性破坏。在此背景下，准确评估物种的生态位响应已成为保护生物学研究的核心焦点。

为量化气候变化对物种分布的动态影响，生态学家开发了物种分布模型（SDMs），通过分析已知物种出现数据与环境变量，评估生态位并预测当前条件和未来气候情景下的潜在时空分布。常用的SDMs包括最大熵模型（MaxEnt）、BIOCLIM、生态位因子分析（ENFA）、规则集合预测遗传算法（GARP）、广义线性模型（GLM）和广义加性模型（GAM）。其中，由Phillips等人基于最大熵原理开发的MaxEnt模型，因其能够处理小样本量、数据要求低且在复杂环境条件下具有稳健的预测精度，已在生态学研究中获得广泛应用。

毛冠鹿（Elaphodus cephalophus），又称黑鹿，是鹿科的一种小型亚热带草食性哺乳动物，主要分布于中国南部的山地和丘陵地区。由于非法狩猎、栖息地破碎化和人为干扰，其种群数量已出现下降。该物种被世界自然保护联盟（IUCN）红色名录列为近危（NT），并于2021年被指定为中国国家二级保护野生动物。然而，我们对其全国分布的认识是零碎的，主要来自局部调查的拼凑。虽然早期研究通过样线采样建立了其分布范围的基础知识，随后的研究采用相机陷阱和样方分析等先进技术调查了特定保护区的微栖息地选择和行为，但这些努力在地理上受到限制。最近，SDMs已被应用于该物种的保护，但这些研究也存在空间焦点狭窄的问题。因此，迫切需要一项系统性的全国评估，以填补大规模保护规划中的关键空白。

方法

技术流程

基于MaxEnt模型的原理和研究目标，我们建立了一个技术流程来预测毛冠鹿在当前和未来的适宜栖息地分布。该流程包括四个连续阶段：数据收集、数据处理、模型优化与配置、模型结果与分析。

物种出现数据获取与处理

本研究的物种分布数据来源于两个来源：在线数据库（从全球生物多样性信息设施GBIF检索的记录）和野外调查。采用分层抽样设计布设样线，调查了2023年至2024年间重庆和湖南的自然保护区和典型林区。总共编译了283条原始出现记录。为最小化出现点之间的空间自相关并降低模型过拟合风险，使用ENMTools.pl消除了重复记录，确保每个1 km×1 km网格单元只保留一个出现点。经过空间过滤后，选择了103个空间独立的出现点用于建模。所有数据随后转换为CSV格式以符合MaxEnt模型要求。

环境变量数据获取与处理

本研究纳入了24个环境变量进行建模，包括19个生物气候变量、3个地形因子、NDVI和人类足迹指数。当前气候数据（1970–2000）和未来气候预测（2021–2040、2041–2060、2061–2080、2081–2100期）从WorldClim获取。高程数据（DEM）来源于通用海底地形图（GEBCO）。坡度和坡向图层通过ArcGIS 10.8.2中的表面分析工具从DEM衍生。2016年全球人类足迹指数，整合了多维社会经济因素（人口密度、土地覆盖、基础设施和交通网络）以量化累积人为影响，从哥伦比亚大学社会经济数据和应用中心（SEDAC）获取。NDVI数据由国家地球系统科学数据中心提供。

未来气候预测采用了来自CMIP6的北京气候中心气候系统模型（BCC-CSM2-MR），该模型在模拟中国的温度、降水和大气环流模式方面表现出色。选择了四种共享社会经济路径（SSPs）：SSP126（低排放）、SSP245（中等排放）、SSP370（高排放）和SSP585（极端排放）。所有环境图层均使用ArcGIS 10.8.2重采样至500米分辨率（500 m×500 m），并裁剪至从国家地理信息公共服务平台（天地图）获取的中国行政边界。

为处理多重共线性并最小化模型过拟合，环境变量选择遵循三步协议：MaxEnt中的刀切法测试评估了19个生物气候变量使用103个出现点的贡献率；通过ArcGIS 10.8.2提取出现点的环境属性值，在SPSS中计算皮尔逊相关系数（|r|）；保留|r|<0.8的变量，而|r|≥0.8的变量通过优先考虑更高的刀切贡献率进行过滤。此过程系统地将最初的19个生物气候变量减少到6个具有低共线性和高预测能力的关键气候变量。这6个选定的气候变量，连同5个非气候变量（高程、坡度、坡向、NDVI和人类足迹），构成了用于模型构建的最终11个预测因子集。五个非气候变量被假定在未来情景中保持稳定。

物种分布模型优化、构建与评估

本研究选择了一个以 rigorously 优化的MaxEnt模型为中心的单模型方法。这一决定基于MaxEnt在仅存在数据方面的持续高性能，以及一个重要原则：一个经过 meticulous 校准的单一模型可以比一组未优化的模型集合产生更可靠和生态可解释的结果。我们的方法优先进行深度参数调整，以构建最稳健和透明的模型，确保产生的栖息地适宜性预测直接与特定的优化参数相关联，并且对于保护规划清晰可解释。为应对可能损害预测准确性的MaxEnt模型固有复杂性，实施了系统参数优化以减轻过拟合并增强预测性能。

优化工作流程使用了R软件v4.4.1和Kuenm包，该包支持 rigorous 超参数调整。测试了两个关键参数——特征组合（FC）和正则化乘数（RM）的组合。FC参数包括五种特征类型：线性（L）、二次（Q）、乘积（P）、阈值（T）和铰链（H），在默认LQPH配置下产生31种潜在组合。RM参数在八个值（0.5–4.0，增量=0.5）上进行评估。这产生了248种独特的参数组合（31 FC×8 RM）用于全面的模型校准。

最优模型选择遵循双重标准：空间遗漏率≤5%和校正阿卡克信息准则（ΔAICc<2.0）差异最小，遵循生态位建模最佳实践。最终确定的模型配置采用FC=QH和RM=2.5，通过10折交叉验证获得AUC为0.977（±0.002 SD）。

模型构建纳入了103个空间过滤的出现点和11个生物气候-地形变量。关键配置包括：优化的FC和RM参数；生成响应曲线和刀切法评估以进行变量重要性排序；随机分区25%的出现数据用于测试，并进行10次 bootstrap 重复；激活随机种子初始化以确保结果可重现。模型辨别能力使用AUC指标量化，其中值≥0.9表示出色的预测性能。

栖息地适宜性分类采用了最大训练敏感度-特异性（MTSS）阈值方法，该方法通过平衡真阳性率（敏感度）和真阴性率（特异性）来最小化委托和遗漏误差。这种方法对抽样偏差和流行度不平衡表现出稳健性，优于任意的阈值选择方法。适宜性梯度被分类为：不适宜（0–0.2222）、低适宜（0.2222–0.3）、中等适宜（0.3–0.5）和高度适宜（0.5–1.0）。

未来气候情景下栖息地适宜性动态与质心变化

使用SDMToolbox v2.4和ArcGIS 10.8.2分析了毛冠鹿的栖息地动态和分布范围质心变化。为本研究开发了一个逐步的工作流程：使用SDMToolbox中的格式转换器工具将MaxEnt的ASCII输出首先转换为地理空间图层；使用ArcGIS中的快速重分类工具将连续适宜性指数重分类为离散类别；通过应用地理坐标变换计算多个时间粒度下适宜栖息地的几何质心；通过空间统计工具计算不同时期适宜栖息地的几何质心坐标。通过转换地理坐标量化质心位移（距离和方向），从而能够评估气候变化对物种分布强度的影响。

结果

模型优化与精度评估

使用103个出现点和11个环境变量，初始模型配置（FC=LQHPT，RM=1，默认参数）产生ΔAICc=208.06。通过Kuenm包的参数优化从248个候选配置中确定了最优组合（FC=QH，RM=2.5），实现ΔAICc=0。在当前气候条件下的十次重复运行产生AUC值为0.977±0.002，展示了在重建中国毛冠鹿栖息地适宜性方面出色的预测性能（AUC>0.9）。

影响毛冠鹿分布的关键环境变量

根据刀切法测试结果，影响栖息地适宜性的主要环境变量包括Bio12（年降水量，33.2%贡献率）、Ele（高程，18.7%）、Slo（坡度，14.5%）、Bio7（温度年较差，9.2%）、NDVI（7.9%）和Bio4（温度季节性，7.5%），共同占总贡献率的91%和累积排列重要性的73.5%。当适宜性指数超过0.5时，这些变量的最优范围定义如下：Bio12（727.79–1515.49 mm）、Ele（1198.56–3612.90 m）、Slo（>25.19°）、Bio7（25.93°C–29.76°C）、NDVI（0.68–0.89）和Bio4（591.83°C–772.18°C）。

毛冠鹿当前和未来潜在适宜栖息地

在当前气候条件下，毛冠鹿的主要适宜栖息地集中在川黔滇山区和秦巴-武陵山脉，具体包括甘肃南部、陕西南部、四川中部、湖北西南部、重庆东南部、贵州大部分地区、西藏东南部和云南西北部。此外，在湖南-广西-广东和福建-浙江的边境地区存在碎片化栖息地。总适宜栖息地面积约为145.98×10⁴ km²（占中国陆地面积的15.21%），其中高、中、低适宜区分别覆盖20.62×10⁴ km²（2.15%）、38.85×10⁴ km²（4.04%）和86.51×10⁴ km²（9.02%）。

在四种SSP情景（SSP126、SSP245、SSP370、SSP585）和四个时期（2021–2040、2041–2060、2061–2080、2081–2100）下的未来预测显示，适宜栖息地显著收缩，与全球变暖强度密切相关。平均而言，总适宜栖息地面积预计将减少21.81%（SSP126）、21.88%（SSP245）、26.80%（SSP370）和28.39%（SSP585）。这种损失在高适宜区最为明显，平均下降48.59%，而中等适宜区减少31.20%，低适宜区收缩16.19%。

在空间上，栖息地扩张预计主要发生在青藏高原东部边缘，包括四川西北部、西藏东南部、云南东南部和青海东南部，尽管这些新区域以低至中等适宜栖息地为主。在这些扩张区，最显著的增益（9.36×10⁴ km²）发生在SSP370情景下的2061–2080年。相反，显著的栖息地收缩预计发生在东部低海拔地区，如湖南西部、四川东部、重庆西南部、云南中部和浙江-福建中部。最大收缩（62.67×10⁴ km²）预计发生在SSP585情景下的2081–2100年。稳定的栖息地，显示出高持久性，预计将保留在西南山地的核心区域，包括贵州大部分地区、甘肃南部、四川中部、云南西北部和西藏东南部。

未来气候情景下毛冠鹿适宜栖息地质心变化

对未来气候情景下质心变化的分析揭示了毛冠鹿适宜栖息地分布向西位移，主要呈西南方向轨迹。在当前气候条件下，质心位于甘肃陇南市武都区西部（104.78° E, 33.42° N）。在未来情景下，质心呈现整体西南移动，变化幅度与排放强度强相关。最剧烈的位移发生在SSP585情景下，到本世纪末，质心向四川若尔盖县（103.44° E, 33.27° N）移动了141.8公里。

讨论

影响毛冠鹿分布的关键环境变量

气候变化正在全球范围内重塑物种分布，驱动栖息地收缩、种群下降和灭绝风险升高。对毛冠鹿而言，六个环境变量关键地塑造了其栖息地适宜性：Bio12（年降水量）、Ele（高程）、Slo（坡度）、Bio7（温度年较差）、NDVI（归一化植被指数）和Bio4（温度季节性）。其中，基于刀切法测试，Bio7成为模型性能中最有影响力的变量，强调了温度作为其分布的关键驱动因素。

这表明毛冠鹿主要不是受年平均温度本身的限制，而是受全年温度波动幅度的影响。该物种的最优栖息地特点是中等年温度范围（Bio7: 25.93°C–29.76°C）和低温度季节性（Bio4: 591.83–772.18）。这些值表明其偏好避免气候极端的环境——即没有过度炎热夏季或严酷冬季的地区。这种偏好很可能由生理和能量机制驱动。通过栖息在温度变异性较低的地区，该物种可以最小化与温度调节相关的代谢成本，例如夏季的热应激和冬季的冷应激。此外，更稳定的气候通常支持全年更一致和可靠的饲料可用性，减少资源稀缺期。

这种气候偏好与该物种进化出的行为生态学中的行为适应相一致，其中包括减轻热应激的关键适应。为减轻白天的热应激和水分流失，毛冠鹿表现出晨昏活动高峰，白天休息，黄昏和黎明觅食。季节活动模式进一步反映了热敏感性，春季和夏季活动量更高——这一策略可能与有利温度和食物可用性期间的资源优化有关。这些行为强化了这样的解释：该物种高度适应并依赖于一个由稳定性而非单纯高或低平均温度定义的特定热生态位。

气候变化情景下毛冠鹿适宜栖息地的未来变化

气候是影响有蹄类生活史策略、种群动态和迁徙行为的关键驱动因素。我们的预测显示，在所有未来气候情景下，毛冠鹿的适宜栖息地持续减少，栖息地丧失在高温室气体排放情景下加剧。这种减少与全球变暖下极端气候事件（如干旱、热浪）频率增加相关，这些事件降低了栖息地质量并破坏了资源可用性。关键的是，对该物种分布范围的未来气候预测表明，被确定为最限制性的变量：温度年较差（Bio7）和温度季节性（Bio4）将会增加。这意味着气候变化不仅会增加平均温度，还会造成更极端的气候波动，直接威胁毛冠鹿所需的稳定热生态位。研究表明，升高的温度和干旱条件会损害植物生长，从而降低草食动物的饲料质量。同时，上升的CO₂水平延迟了草食动物的发育周期，而在热应激下增加了代谢需求，加剧了能量赤字。其他鹿类在变暖情况下的栖息地收缩也记录了类似模式，突显了鹿科物种对气候驱动的范围变化的广泛脆弱性。

栖息地丧失的程度在不同排放情景下差异显著，突出了人为排放与栖息地生存能力之间的直接联系。毛冠鹿未来的适宜栖息地扩张区预计主要集中分布在青藏高原东部边缘，包括四川西北部、西藏东南部、云南东南部和青海东南部。这些地区通常呈现暖湿气候条件和复杂地形，为该物种提供了理想栖息地。生态上，它们的气候生态位与毛冠鹿的生理需求紧密匹配，而地形复杂性有助于躲避环境压力，从而促进种群扩张。然而，显著的栖息地收缩预计发生在东部低海拔地区，如湖南西部、四川东部、重庆西南部、云南中部和浙江/福建中部，这可能是由于未来气候情景下干旱加剧和热应激导致栖息地质量下降。值得注意的是，这些收缩区通常与该物种的历史核心分布区重叠，突出了气候变化对其原始栖息地构成的生存威胁。同时，生态稳定区——包括贵州大部分地区、甘肃南部、四川中部、云南西北部和西藏东南部——在气候变化下表现出高栖息地适宜性持久性，归因于其温和的气候条件和提供微气候缓冲的地形复杂性。这种稳定性强调了它们作为具有强生态缓冲能力的气候韧性避难所的作用。

保护策略必须采用空间明确的框架：这些策略，基于我们模型的预测，应该是详细和可操作的：（1）在扩张区，努力应侧重于通过使用最小成本路径或电路理论分析识别关键迁徙走廊来增强景观连通性。实际措施包括重新造林退化土地和推广野生动物友好型基础设施，如地下通道，以促进范围转移。（2）在收缩区，主动的栖息地恢复至关重要。干预应针对预测将遭受显著退化的区域（如湖南西部、浙江中部），并优先恢复原生林下植被和竹林，这些构成了该物种的关键饲料和覆盖物。（3）稳定的栖息地，将作为关键的气候避难所，必须优先加强保护。这涉及加强这些区域内现有保护区的管理（如贵州和甘肃南部），提议新的保护区以填补保护空白，并实施明确监测种群对持续气候变化响应的适应性管理计划。

毛冠鹿适宜栖息地的质心变化趋势在不同温室气体排放情景下均显示整体向西位移，这表明气候变化对中国西部的生态影响比东部地区更为显著。这一现象与中国多样的地形景观密切相关：西部普遍的山地和高原驱动该物种通过垂直迁移（向更高海拔迁移）来适应变暖，这与物种范围向高纬度或高海拔迁移的全球模式一致。机制上，气候变暖直接改变了该物种栖息地的热阈值和资源分布（如竹子和林下植被），迫使种群向更凉爽、资源丰富的地区迁移。同时，西部山地系统的地形复杂性通过微气候缓冲效应（如山谷中的冷空气池和坡向温度梯度）提供了持续的避难所，这些效应减轻了大规模变暖压力，并增强了种群对极端气候事件的恢复力。

建模方法的优势与局限性

本研究的稳健性基于使用Kuenm优化的MaxEnt模型。这种方法超越了默认参数，系统校准模型以从248个候选配置中选择最优配置（RM=2.5，FC=QH），从而增强了预测准确性并减轻了过拟合风险。MaxEnt在小样本场景中的 proven 性能使其成为预测濒危物种栖息地和预测气候驱动范围变化的基石。这种Kuenm增强方法的效用得到了许多预测濒危物种、迁徙物种和入侵物种范围变化的研究的支持。此外，我们预测的核心栖息地与历史分布记录的一致性验证了模型的可靠性，并为保护提供了可操作的见解。

然而，尽管有这些优势，我们的模型有几个局限性。高AUC值 alone 并不能保证绝对可靠。有限的抽样覆盖可能引入空间偏差，因为未抽样区域（如外围或碎片化栖息地）未被代表。此外，排除关键变量如植被类型、水源邻近度和道路密度可能会限制模型的全面性。物种出现数据（许多是历史数据）与当代气候数据集之间的时间不匹配也可能在栖息地适宜性预测中引入偏差，特别是在快速变化的气候条件下。

另一个重要的局限性是假设了静态的物种-环境关系。我们的模型基于当前观察到的毛冠鹿栖息地偏好来预测未来分布。然而，物种可以表现出栖息地选择的功能响应，即它们的偏好和栖息地利用模式随着环境变化和栖息地可用性的变化而改变。因为我们的模型主要是在空间上而非时间上验证的，它无法解释当前被认为不适宜的栖息地可能通过这种适应性行为转变在未来变得可行的可能性。

最后，排除社会经济因素可能低估了人为压力的累积影响。这些压力，如城市扩张、农业侵占和基础设施发展，并非静态；它们预计会在未来发生变化和加剧，通常与气候变化协同作用，加剧栖息地破碎化和丧失。为弥补这些差距，未来的研究应优先考虑多学科数据整合。例如，将动态土地利用变化情景（如来自土地利用协调项目LUH2）与气候预测相结合将产生更现实的预测。高分辨率土地覆盖变化图，结合来自物种栖息地的植被类型数据，可以 refine 栖息地连通性评估。此外，长期野外监测对于验证模型预测和捕捉精细尺度的生态反馈尤为关键。此外，结合遗传分析以探索毛冠鹿种群间的气候适应差异，可以为保护和管理策略提供更全面的科学支持。

结论

毛冠鹿的分布格局受气候和地形的协同调控。具体而言，其生态位由气候稳定性（如低年温度范围和季节性）、高年降水量和地形异质性定义，高程和坡度构成了核心生态位维度。该物种表现出对中高海拔（1198.56–3612.90 m）、陡峭地形（>25.19°）和湿润、热稳定气候（年降水量：727.79–1515.49 mm）的强烈依赖性，揭示了其对山地森林生态系统的特化适应策略。在所有气候情景下，总适宜栖息地面积预计减少16.19%–48.59%，高排放情景（SSP585）到2090年代导致高适宜区减少62.67×10⁴ km²，使东部种群面临栖息地破碎化风险。总体而言，适宜栖息地向西朝更高海拔扩张，西藏东南部和川西高原成为未来的核心避难所。分布质心向西移动130.7–141.8 km，证实了这些西部高地区域作为气候避难所的关键作用。保护工作应优先加强西南山地核心栖息地的保护，在秦巴山脉和横断山脉建立跨省迁徙走廊以减轻栖息地破碎化，并在关键迁徙区（如阿坝州若尔盖-九寨沟区域）部署红外相机网络以长期监测种群动态。对于2070年代后预期的潜在“新适宜栖息地”，应主动调整自然保护区边界，将青海东南部纳入保护规划。

本研究表明，参数优化的MaxEnt模型能有效预测濒危物种的气候响应，但未来的改进需要整合植被类型数据和社会经济因素以提高预测准确性。然而，未来的改进需要转向更动态的、基于过程的模型。此类模型不仅应考虑气候变化，还应整合随之而来的植被时间响应和不断演变的人为压力模式（如土地利用变化），以提高预测准确性。研究结果为制定气候适应性保护策略提供了定量基础，为保护山地生态系统中的特有濒危物种提供了一个范例。