德国常见草地植物白猪殃殃（Galium album）的基因组变异空间格局及其对种子转移区的启示

本研究通过全基因组SNP分析，揭示了德国草地植物白猪殃殃（Galium album）的遗传结构与环境适应格局，发现现行种子区划（seed zones）仅部分反映其遗传分化（FST=0.019）。通过基因型-环境关联分析（GEA）和基因组偏移（genomic offset）预测，表明该物种对未来气候变化（SSP5-8.5情景）具有较强适应潜力（z′<1），为气候智能型生态修复提供了分子依据。

　　

引言

温带草地恢复常需大量种子引入，许多国家通过种子转移区（seed zones）规范这一过程。这些分区多基于非生物因素划定，但其在多大程度上反映并保护遗传变异的空间分布尚不明确。以德国广泛分布的多年生草地植物白猪殃殃（Galium album）为研究对象，本研究通过系统性采样（平均每25×25 km一个种群）和8348个SNP位点分析，旨在揭示其种群遗传结构、评估现行种子区的合理性，并预测气候变化下的适应需求。

材料与方法

研究物种与样本设计

白猪殃殃（Galium album Mill.）为茜草科四倍体多年生草本，源于二倍体G. mollugo，在德国更为常见。该物种自交不亲和、异花授粉，主要靠蝇类传粉，种子缺乏特化传播结构，典型生长于牧场和中生草地。样本来自RegioDiv项目，志愿者在全德收集985份叶片样本，经基因分型和质量控制后，最终保留735个个体（534个位点）的8348个SNP位点数据。

环境与气候数据

使用WorldClim2的生物气候变量和SoilGrids 2.0的土壤变量，结合EC-Earth3-Veg-LR模型，整合当前（1970-2000年）和未来（2081-2100年，SSP5-8.5情景）环境数据。通过前向模型选择筛选出10个独立环境变量（如最干月降水BIO17、温度季节性BIO4、土壤粘土含量等），用于后续分析。

遗传种群结构分析

采用主成分分析（PCA）和贝叶斯聚类（Admixture）解析遗传结构。通过分子方差分析（AMOVA）评估种子区间的遗传分化，并使用偏冗余分析（pRDA）区分地理、环境和历史 demography 对遗传变异的独立贡献。

适应性景观与基因组偏移

通过四种方法（pcadapt、LFMM、RDA、Gradient Forest）识别候选适应性位点，最终保留4个多位点方法共同鉴定的位点。基于适应性富集RDA计算适应性指数和基因组偏移，评估当前与未来气候条件下的适应需求，并识别潜在供体种群。

结果

遗传种群结构

Admixture分析揭示4个空间连贯的遗传簇（K_opt=4），解释2.43%的基因组变异，但与现行22个种子区吻合度低。种子区间存在显著遗传分化（F_ST=0.0096），且呈现距离隔离模式（IBD，r=0.412）。pRDA表明环境因素独占解释方差的33%（总变异2.3%），地理因素占21%，历史 demography 仅占10%，其余36%为混杂效应。

适应性指数与基因组偏移

适应性富集RDA显示，候选位点与最干月降水、最暖季降水、等温性、土壤粘土含量和有机碳密度相关。未来气候下，基因组偏移普遍较低（z′<1），仅黑森林地区（种子区10）两个位点略微超过阈值（z′>1）。供体适宜性分析表明，同一种子区内及相邻西部山区存在气候适配的潜在供体种群。

讨论

遗传结构成因

白猪殃殃的遗传变异主要受环境选择和地理距离驱动，历史 demography 影响较小。东北-西南遗传分化可能源于冰期后 recolonization 路线，而局部遗传混杂可能由人类介导的传播（如农业活动）造成。

种子区评估

现行种子区虽捕获部分遗传分化（AMOVA解释1.92%变异），但未能充分反映物种特异性空间遗传结构。基于生态区的通用种子区在多物种管理中仍是实用代理，但需结合物种遗传数据优化。

未来适应性与管理启示

基因组偏移分析表明，白猪殃殃对未来气候变化具较强韧性，仅局部存在适应风险。通过偏移矩阵可识别气候适配供体，为针对性辅助迁移提供依据。未来需结合 common garden 实验验证基因组偏移阈值，并扩展至多物种评估，以优化恢复实践。

结论

本研究整合基因组学与环境数据，揭示了白猪殃殃的遗传适应格局，验证了种子区的部分有效性，并提供了气候变化下适应性管理的框架。结果强调结合遗传数据优化种子区划的重要性，为草地生态系统的气候智能型恢复提供了科学基础。