鸟类水平滑翔中胸带肌群的关键作用：大三角肌（m. deltoideus major）对抗肱骨旋转的功能形态学证据

本综述系统探讨了鸟类水平滑翔时除主要飞行肌（m. pectoralis和m. supracoracoideus）外胸带肌群的功能角色。研究通过肌肉质量异速生长分析揭示：擅长滑翔/翱翔的鸟类（如隼形目、鹰形目）进化出显著增大的大三角肌（DM），其通过起源于肩胛骨后部并插入肱骨背侧的独特走向，有效对抗胸大肌收缩引发的肱骨长轴旋转（cranially orientated long-axis rotation），从而维持翼面气动稳定性。该发现革新了对鸟类飞行肌群协同机制的理解。

　　

引言：水平滑翔的力学挑战

鸟类在滑翔或翱翔飞行中保持翅膀水平是其飞行的关键特征。肩关节作为多轴关节，在缺乏物理限制的情况下，需对抗重力对身体的向下作用和升力对翅膀的向上作用，以防止翅膀抬升。传统观点认为，胸大肌（m. pectoralis）的持续收缩提供向下力以维持翅膀水平，部分大型鸟类（如信天翁）还存在辅助性的“肩锁”结构。然而，既往研究忽略了一个关键生物力学问题：胸大肌位于肱骨前方，其收缩在 depress 肱骨的同时，会牵拉附着于肱骨背侧突起的止点，导致肱骨沿其长轴发生向前旋转（cranially orientated long-axis rotation）。这种旋转会传导至肘关节，压低尺桡骨，改变翼型角度，增加滑翔角，使鸟类更快下降。这就引出一个核心问题：鸟类如何在实际滑翔中保持翼面近乎水平？

大三角肌：一个被忽视的对抗肌

逻辑上，应存在一块起源于肩带后方、止于肱骨近端背侧且足够强壮的肌肉，能在收缩时驱使肱骨向后旋转，以对抗胸大肌引发的前旋。大三角肌（m. deltoideus major）符合所有这些标准：它起源于肩胛骨（位于肩关节后方），止于肱骨近端背侧。其收缩能 elevates 肱骨，但同时会使肱骨向后旋转。相比之下，另一块提升肌——尾侧肩胛肱骨肌（m. scapulohumeralis caudalis）虽也起源于肩胛骨，但止于肱骨腹侧，其收缩会引致肱骨前旋，因此无法对抗胸大肌的作用。本研究推测，依赖于长时间滑翔或翱翔的鸟类（如猛禽），其大三角肌相对于胸大肌的质量比例会更大。

方法：肌肉质量的异速生长分析

研究通过整合文献数据和鸟类解剖数据，获取了97个物种（隶属18目）的体质量、胸大肌（P）、上喙肌（SC）、大三角肌（DM）及尾侧肩胛肱骨肌（SHC）的质量数据。所有数据经log₁₀转换后，采用系统发育控制的一般线性模型（pglm）进行分析，计算系统发育信号（λ），并检验肌肉质量与体质量及其他肌肉质量间的异速生长关系（斜率是否与1存在显著差异）。同时，计算了P/DM、P/SC、P/SHC的质量比，并分析了其在不同目间的变异程度。最后，基于胸大肌质量预测各提升肌质量，计算了标准化残差以评估特定目中特定肌肉是否显著大于或小于预测值。

结果：肌肉 scaling 与分类群差异

所有四种肌肉质量与体质量均呈等速生长关系（斜率与1无显著差异）。当三种提升肌与胸大肌质量比较时，上喙肌和大三角肌呈等速生长，而尾侧肩胛肱骨肌呈显著负异速生长。大三角肌与上喙肌呈等速生长，但尾侧肩胛肱骨肌与二者均呈负异速生长。所有关系均表现出高的系统发育信号（λ > 0.75）。目级分类单元对四种肌肉质量均有显著影响。质量比分析显示，P/DM比的变异显著大于P/SC和P/SHC比。特定目的标准化残差分析揭示：在鹰形目（Accipitriformes）、隼形目（Falconiformes）和鴷形目（Piciformes）中，大三角肌的质量显著大于基于胸大肌质量的预测值，而上喙肌的质量则显著小于预测值。鸡形目（Galliformes）的尾侧肩胛肱骨肌显著大于预测值。

讨论：大三角肌在滑翔中的功能诠释

结果表明，擅长滑翔和翱翔的鸟类进化出了相对更大的大三角肌。其功能在于对抗胸大肌收缩引起的肱骨长轴前旋，从而稳定肘关节和翼面角度，这对维持高效滑翔至关重要。此前电磁肌电图研究显示，欧洲椋鸟（Sturnus vulgaris）在扑翼飞行中大三角肌在上下行程均活跃，但在一项以不常滑翔的美国 kestrel（Falco sparverius）为对象的研究中，该肌在滑翔中未显示活动，这提示其功能可能因飞行模式而异。值得关注的是，在猛禽中常见的“肩胛锚”（scapular anchor）结缔组织带恰好附着于大三角肌，可能通过稳定其起源点而辅助其功能。相比之下，尾侧肩胛肱骨肌的质量变异较小，表明其功能在不同鸟类中相对保守。令人意外的是，本研究中的鸌形目（Procellariiformes）并未显示特大的大三角肌，这可能与样本均为较小体型物种（≤761 g）有关，因为此前研究提示“肩锁”结构仅存在于大型信天翁中。

结论与展望

本研究揭示了胸带肌群在鸟类飞行中超越了传统认知的复杂角色。大三角肌，尤其在翱翔鸟类中，是抵抗胸大肌诱导的肱骨旋转、维持水平翼型的关键协同肌。这一发现拓宽了对鸟类飞行生物力学机制的理解，强调未来研究需整合肌纤维类型分析、活体肌电活动监测和生物力学建模，以量化该肌肉在不同飞行模式中的贡献。此外，在系统发育关系较远的翱翔类群（如鹰、隼和某些啄木鸟）中均发现增大的大三角肌，暗示了功能收敛进化。对信天翁、鹳等大型滑翔鸟类胸带肌群的进一步研究将极具价值。