晚三叠世蜥脚型类恐龙骨骼气腔化（PSP）的独立演化：CT证据支持鸟跖类谱系中呼吸系统的趋同进化

《Journal of Anatomy》：New information on Late Triassic sauropodomorph dinosaurs provides support for the independent acquisition of postcranial skeletal pneumaticity in avemetatarsalian lineages

本综述通过CT扫描分析晚三叠世欧洲基干蜥脚型类恐龙（如板龙、槽齿龙等）的椎骨内部结构，首次系统揭示了脊柱骨骼气腔化（PSP）的演化模式。研究表明PSP最早出现于后部颈椎神经弓，向前后扩展，且与体型无关，支持鸟跖类中翼龙、兽脚类和蜥脚型类独立演化出呼吸系统的假说。

　　

引言：探索蜥脚类恐龙呼吸系统的起源

蜥脚类恐龙是地球历史上最巨大的陆生动物，其祖先基干蜥脚型类（early-branching sauropodomorphs）的体型却小得多。为适应长颈和巨大体型，蜥脚型类演化出脊柱骨骼气腔化（postcranial skeletal pneumaticity, PSP），即呼吸系统气囊分支形成的憩室侵入骨骼，替代海绵质形成气腔结构。PSP在鸟跖类（Avemetatarsalia）中还存在于翼龙（pterosaurs）和兽脚类（包括鸟类），但其在蜥脚型类中的起源和早期演化仍不明确。

材料与方法：CT扫描揭示内部奥秘

研究团队对晚三叠世欧洲的四种基干蜥脚型类恐龙：槽齿龙（Thecodontosaurus antiquus）、潘蒂龙（Pantydraco caducus）、鲁勒龙（Ruehleia bedheimensis）和板龙（Plateosaurus longiceps）的代表性椎骨进行CT扫描，并与已发表的巴西物种（Buriolestes schultzi, Pampadromaeus barberenai, Macrocollum itaquii）数据对比。扫描在多家机构完成，采用Nikon XTH 225ST、Artec Spider等设备，分辨率达0.058–0.7 mm。PSP的判定标准严格遵循O'Connor和Wedel的定义：仅当外部凹陷（fossae）与内部气腔明确连通时，才认定为气腔化。

结果：气腔化分布的模式与变异

槽齿龙：疑似后颈椎气腔化

槽齿龙的椎骨内部呈海绵状纹理，后颈椎神经弓的椎后关节突-椎弓突凹陷（POCDF）和棘后关节突凹陷（SPOF）附近出现低密度小腔，可能代表气腔结构，但CT扫描未能确认连通性。背椎和尾椎均无PSP证据。

潘蒂龙：完全缺乏PSP

潘蒂龙颈椎序列缺乏真正的侧气腔凹陷（LPF），先前描述的“假侧凹”实为神经管暴露部分。所有椎骨中心与神经弓均为密质海绵骨，无气腔连通。

鲁勒龙：后颈椎神经弓的首现气腔

鲁勒龙的后颈椎（Ce9–Ce10）神经弓中，SPOF与内部小气腔群连通，确认为PSP。这些气腔既非完全腔室型（camerate）亦非蜂窝型（camellate），不符合Macrocollum的“原腔室型”（protocamerate）结构。但背椎神经弓虽有 subdivided fossae（如D5的PRCDF和CDF），却无内部连通，表明其为气腔化雏形。

板龙：最广泛的气腔化

板龙展现了最发达的PSP模式：后颈椎神经弓通过CDF和SPOF与内部气腔连通（如Ce9）；前中部背椎（D1–D6）通过PRCDF、POCDF、SPOF等多处凹陷连通气腔；至后部背椎（D9–D10）仅SPOF和CDF连通。值得注意的是， subdivided fossae（如Ce10的PRCDF）不一定连通内部，证实外部形态不可靠。不同个体间PSP程度存在变异，如SMNS 13200标本背椎无 subdivided fossae。

其他物种：巴西类群的对比

Buriolestes和Pampadromaeus完全缺乏PSP，内部为无序海绵骨（曾误称为“假多腔型”）。Macrocollum后颈椎和前背椎神经弓存在明确PSP（连通CDF、POCDF等），但中心所谓“气孔”实为破损所致，中心无PSP。

讨论：演化意义与系统发育模式

气腔化的演化轨迹

PSP在基干蜥脚型类中呈现系统发育信号：最早出现于后颈椎神经弓（如鲁勒龙、Macrocollum），向前后扩展；板龙延伸至中背椎；更衍生物种（如质量瘤类）可能进一步扩展。气腔化始终始于神经弓，中心始终无PSP，提示憩室源自神经弓而非椎管（paramedullary diverticula）。体型与PSP无直接关联：小体型Macrocollum（8.7 kg）比大体型鲁勒龙（1140 kg）气腔化更广泛。

独立演化的证据

鸟跖类中PSP仅见于翼龙、兽脚类和蜥脚型类。卡尼期（Carnian）的拉格蜥蜴类（lagerpetids，如Venetoraptor）已出现背椎神经弓PSP，诺利期（Norian）的翼龙、兽脚类（如Coelophysis）和蜥脚型类独立出现PSP，支持三谱系独立演化呼吸系统的假说。PSP的生理优势（如减轻颈部重量、高效氧气交换）可能驱动其演化，后被蜥脚类次用于巨型化。

方法学启示

研究强调CT扫描的必要性：外部 subdivided fossae 不一定连通内部（如板龙Ce10），而无分划的凹陷可能连通（如板龙D1）。现有气腔结构术语（camerate/camellate）源自真蜥脚类，可能不适用于基干类群，需谨慎定义新术语（如“原腔室型”）。

结论：呼吸系统的趋同革新

晚三叠世基干蜥脚型类的PSP起源于后颈椎神经弓，逐步扩展，与体型无关。独立于翼龙和兽脚类的演化路径揭示了鸟跖类呼吸系统的三次重大革新。未来研究需结合定量标准，进一步解析气腔发育的序列与生理驱动机制。